Dichantheliinae Zuloaga, 2014 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Dichanthelium (Hitchc. & Chase) Gould, 1974 il cui nome è formato da due parole greche"dicha" (= in due) e "anthele" (= infiorescenza) e fa riferimento al particolare comportamento del'infiorescenza: in primavera si sviluppa completamente, mentre in autunno rimane racchiusa nelle guaine fogliari superiori.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Fernando O. Zuloaga nella pubblicazione "Phylogeny of sections Clavelligerae and Pectinatae of Panicum (Poaceae, Panicoideae, Paniceae): establishment of the new subtribe Dichantheliinae and the genus Adenochloa" del 2014.[2]>
Descrizione
Il portamento Dichanthelium depauperatumLe foglie Dichanthelium bosciiInfiorescenza Dichanthelium clandestinumSpighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso con cicli biologici annuali o perenni. I culmi possono essere decombenti e radicanti ai nodi inferiori. Gli internodi sono cavi e i nodi glabri o pubescenti.[2][4][5][6][7][8][9][10]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
Ligula: le ligule sono membranosa e cigliate o frangiate.
Lamina: la lamina ha delle forme filiformi o da ovate a lanceolate; quelle basali sono larghe e cordate e formano una rosetta invernale (in queste piante è presente un certo dimorfismo fogliare). Possono essere presenti dei peli ghiandolari.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, lasse e aperte, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta, a volte racchiusa nelle foglie superiori.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, da ellissoidi a oblunghe (obovate in Dichanthelium), pubescenti o glabre, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Il fiore inferiore è maschile o assente. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. In Dichanthelium sono presenti fiori cleistogami comuni soprattutto nella fioritura di fine stagione nelle specie nordamericane.
Glume: le glume sono molto diverse in dimensioni e spesso sono pubescenti; la gluma inferiore possiede da 0 a 9 nervature; quella superiore da 7 a 13 nervature.
Palea: la palea può anche mancare (quella inferiore).
Lemma: il lemma ha da 7 a 13 nervature.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. In queste specie la cariosside termina in una punta indurita.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo gruppo è africana (Adenochloa) e americana (Dichanthelium). Queste piante crescono ai margini delle foreste o in praterie di montagna.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Dichantheliinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[4][5]
Filogenesi
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[4]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[4]
La sottotribù Dichantheliinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 e in questo ambito occupa una posizione come "gruppo fratello" alla sottotribù Boivinellinae. Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è del tipo C3).[1] In studi precedenti il genere Dichanthelium spesso era posizionato come "incertae sedis".[4] L'inserimento nella sottotribù del nuovo genere Adenochloa è stato fatto sulla base delle sequenze dei cloroplasti ndhF e alcuni caratteri morfologici. Le specie di Adenochloa sono derivate dalla sezione Clavelligerae del genere Panicum L..[2]
Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie: le foglie basali formano delle rosette invernali (Dichanthelium).[4]
Il numero cromosomico di base per questo gruppo è: x = 9 (2n = 18 e 36).[4]
Generi della tribù
La tribù si compone di 2 generi e 106 specie:[1][4][10]
Genere
Numero specie
Distribuzione
Adenochloa Zuloaga, 2014
13
Africa (centrale e meridionale)
Dichanthelium (Hitchc. & Chase) Gould, 1974
93
America (nord, centro e sud)
Nota: in altri studi[2] le specie di Adenochloa sono 14.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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