La pedicolare a foglie verticillate (nome scientifico Pedicularis verticillata L., 1753) è una pianta parassita appartenente alla famiglia delle Orobanchaceae.[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome generico (Pedicularis) deriva da un termine latino che significa "pidocchio" e si riferisce alla convinzione che queste piante infestino di pidocchi il bestiame al pascolo; altri giustificano l'etimologia del nome del genere all'opposto, ossia in quanto si pensa che queste piante liberino la testa dai pidocchi.[2][3][4] L'epiteto specifico (verticillata) fa riferimento alla particolare disposizione delle foglie cauline.[5][6]
Il binomio scientifico della pianta di questa voce è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 2: 608. 1753"[7] del 1753.[8]
Descrizione
L'habitat e l'habitus
Queste piante sono alte da 5 a 20cm (massimo 30cm). La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono inoltre piante parassite: le radici mostrano organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante.[2][9][10][11][12]
Radici
Le radici, grosse e carnose (a fittone), si distribuiscono a raggiera cercando di raggiungere le radici di altre piante per succhiarne la linfa.
Fusto
La parte aerea del fusto è eretta e semplice, di colorazione scura e sezione tetragona. La superficie è percorsa da 4 linee di peli, altrimenti è glabra o setolosa. Per ogni pianta si possono generare da 1 a 7 fusti (quelli centrali sono eretti, mentre quelli laterali sono ascendenti).
Foglie
Le foglie verticillate
Le foglie si distinguono in basali, cauline e bratteali (quelle dell'infiorescenza). Quelle basali sono persistenti, disposte in rosette con lamina da oblunga a lineare-lanceolata di tipo pennatosetta e con segmenti da 6 a 10 copie, crenati; il picciolo è lungo 3cm con peli biancastri. Le foglie cauline in genere sono disposte in verticilli distanziati di 3 - 4 foglie; sono provviste di brevi piccioli o subsessili e progressivamente sono ridotte. Le foglie bratteali sono sessili. Dimensione delle foglie basali: larghezza 4 – 5mm; lunghezza 30 – 35mm.
Infiorescenza
Infiorescenza
Le infiorescenze sono formate da spighe dense e brevi. Le brattee dell'infiorescenza sono più lunghe dei fiori basali.
Fiore
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetrameri, ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla e il calice sono a 5 parti). Lunghezza del fiore: 12 – 16mm.
Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
X, K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula[9]
Calice:il calice è gamosepalo, irsuto, a forma ovoide rigonfia (la base del calice è un tubo campanulato), con tre-cinque dentelli brevissimi disuguali; la consistenza è membranosa. Il colore è violaceo specialmente sui nervi. Lunghezza del calice: 4mm.
Corolla: la corolla è gamopetala, tubolare alla base e quindi bilabiata a fauci aperte; il tubo è piegato alla base. Il labbro superiore della corolla è arrotondato; quello inferiore è patente con tre lobi più o meno uguali. Il colore della corolla è roseo-purpureo (raramente pallida). Lunghezza del tubo: 7 – 8mm. Dimensione del labbro superiore: 5 – 6mm.
Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami (due grandi e due piccoli). I filamenti sono inseriti più o meno alla base della corolla. Le antere, dissimulate sotto il cappuccio del labbro superiore sono strettamente unite da una fitta peluria. La maturazione del polline è contemporanea allo stigma.[13]
Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli ed è biloculare. Lo stilo inserito all'apice dell'ovario è del tipo filiforme; lo stigma è semplice ed è protruso oltre il cappuccio della corolla in modo da evitare l'auto-impollinazione.[13]
Fioritura: da maggio a agosto.
Frutti
Il frutto è una capsula loculicida bivalve a forma ovoide sormontata da un becco lungo il doppio del calice. I semi sono pochi a forma angolosa. Dimensione della capsula: 15 – 20mm. Dimensione dei semi: 1,8mm.
Riproduzione
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[14] – Distribuzione alpina[15])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Circum-Artico-Alpino.
Distribuzione: in Italia questa specie è comune e si trova al Nord e al Centro a quote alte. Fuori dall'Italia, nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence, Hautes-Alpes, Alpes-Maritimes, Drôme, Isère, Savoia e Alta Savoia), in Svizzera (cantoni Berna, Vallese, Ticino e Grigioni), in Austria (Länder del Vorarlberg, Tirolo Settentrionale, Tirolo Orientale, Salisburgo, Carinzia, Stiria, Austria Superiore e Austria Inferiore) e in Slovenia. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.[15] Fuori dall'Europa è presente negli altopiani artici asiatici, Cina, Mongolia, Giappone e Nord America.[12]
Habitat: l'habitat tipico per questa pianta sono i prati e i pascoli subalpini e alpini; ma anche le torbiere basse. Il substrato preferito è calcareo ma anche calcareo/siliceo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere umido.[15]
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare da 1500 fino a 2400 ms.l.m. (raramente dai 800 ai 2800 ms.l.m.); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: quello subalpino e quello alpino e in parte quello montano.
Fitosociologia
Dal punto di vista fitosociologico la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[15]
Formazione: delle comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite
Classe: Elyno-Seslerietea variae
Sistematica
La famiglia di appartenenza della specie (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione[16][17]) distribuiti in tutti i continenti. Il genere Pedicularis comprende 400-500 specie (il genere più numeroso della famiglia con distribuzione quasi cosmopolita - manca in Africa e Australia) delle quali 23 sono presenti nella flora spontanea italiana.
Le tre sezioni del genere
La classificazione del genere è difficile in quanto la forma del fiore è molto simile tra specie e specie; inoltre il colore della corolla nel secco è indistinguibile. Pignatti nella "Flora d'Italia" divide le specie spontanee della flora italiana in tre gruppi in base alla forma del labbro superiore (vedi il disegno):[11]
Sez. Anodontae: l'apice del labbro superiore della corolla è arrotondato (né rostrato e né dentato).
Sez. Rhyncholophae: il labbro superiore della corolla è più o meno falcato e termina in un becco allungato.
Sez. Pedicularis: il labbro superiore della corolla è provvisto di due dentini sotto la parte falcata.
La specie P. verticillata appartiene alla sez. Anodontae.
Il numero cromosomico di P. verticillata è: 2n = 12/16.[12][18]
Filogenesi
Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Pedicularis si trova nel quarto clade (relativo alla tribù Pedicularideae). All'interno della tribù il genere è in posizione "gruppo fratello" al resto dei generi della tribù.[19]
Sottospecie
Per questa specie sono indicate tre sottospecie:[1][12]
Pedicularis verticillata subsp. verticillata: è la stirpe presente nella flora spontanea italiana; queste piante sono almeno in parte glabre con foglie profondamente pennatopartite e segmenti larghi 1 – 2mm, con calice generalmente a tre lobi, piccole corolle e capsule strette.
Pedicularis verticillata subsp. latisecta (Hultén) Tsoong, 1963: queste piante sono almeno in parte glabre con foglie meno profondamente pennatopartite e segmenti larghi 3 – 4mm, con calice generalmente a tre lobi, piccole corolle e capsule strette.
Pedicularis verticillata subsp. tangutica (Bonati) Tsoong, 1963: queste piante sono del tutto pubescenti con calice generalmente a cinque lobi, larghe corolle e capsule ampie.
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[1]
Pedicularis verticillata var. latisecta Hultén (sinonimo della sottospecie latisecta)
Pedicularis bonatiana H.L. Li (sinonimo della sottospecie tangutica)
Pedicularis tangutica Bonati (sinonimo della sottospecie tangutica)
Pediculariopsis verticillata (L.) Á.Löve & D.Löve
Pedicularis calosantha H.L. Li
Pedicularis menziesii Benth.
Pedicularis sikangensis H.L. Li
Pedicularis stevenii Bunge
Altre notizie
La pedicolare a foglie verticillate in altre lingue è chiamata nei seguenti modi:
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 25 agosto 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p.137, ISBN88-7621-458-5.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Eduard Strasburger, Trattato di Botanica, vol.2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe e Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae, in American Journal of Botany, vol.100, n.5, maggio 2013, pp.971-983 (archiviato dall'url originale il 3 luglio 2015).
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