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L'avena verdeggiante (nome scientifico Helictotrichon sempervirens (Vill.) Pilg., 1938 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica. |
| Avena verdeggiante | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Aveneae |
| Sottotribù | Aveninae |
| Genere | Helictotrichon |
| Specie | H. sempervirens |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Aveneae |
| Sottotribù | Aveninae |
| Genere | Helictotrichon |
| Specie | H. sempervirens |
| Nomenclatura binomiale | |
| Helictotrichon sempervirens (Vill.) Pilg., 1938 | |
Etimologia
Il nome generico (Helictotrichon) deriva da due parole greche "helictos" (= contorto) e "thrix" (= capelli) e fa riferimento alla parte terminale del lemma formata da reste attorcigliate.[2] L'epiteto specifico (verdeggiante) indica una pianta con ciclo biologico perenne.[3]
Il binomio scientifico di questa pianta inizialmente era Avena sempervirens, proposto dal botanico francese Dominique Villars (Le Noyer, 14 novembre 1745 – Strasburgo, 26 giugno 1814) in una pubblicazione del 1779, modificato successivamente in quello attualmente accettato Helictotrichon sempervirens perfezionato dal botanico germanico Robert Knud Friedrich Pilger (3 July 1876, in Helgoland – 1 September 1953, in Berlin) nella pubblicazione "Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis. Centralblatt für Sammlung und Veroffentlichung von Einzeldiagnosen neuer Pflanzen. [Edited by Friedrich Fedde]. Berlin" (Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 45: 7) del 1938.[1]
Descrizione
Queste piante arrivano ad una altezza di 4 - 12 dm). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. L'avena verdeggiante, più o meno glabrescente, si presenta come densi cespugli.[4][5][6][7][8][9]
Radici
Le radici sono fascicolate.
Fusto
La parte aerea del fusto è formata da culmi robusti ed eretti (la base è avvolta dalle guaine dissolte).
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. La sezione anatomica delle foglie si presenta con dei pilastri sclerechimatici longitudinali interrotti da zone di cellule ialine.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto, ma completamente aperta; in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula, membranosa e cigliata, è molto breve (tronca). Lunghezza: 0,3 – 1 mm.
- Lamina: la lamina ha delle forme strettamente conduplicate, scabre di sopra; la consistenza è rigida. La superficie della lamina è rigata (costole sporgenti). Sono presenti 11 - 13 fasci vascolari. Le foglie sono decidue (all'altezza delle ligule). Dimensione delle foglie: larghezza 0,9 – 4 mm; lunghezza 15 – 60 cm; diametro: 1 - 1,2 mm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze hanno la forma di una pannocchia lineare, aperta e sono formate da diverse spighette (30 - 55) sporgenti oltre le glume. I rami primari della pannocchia portano 3 - 7 spighette fertili su ciascun ramo inferiore. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[10]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensioni della pannocchia: lunghezza 8 – 20 cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, dalle forme oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 - 3 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene sopra le glume. Le spighette spesso sono variegate in violetto. Lunghezza delle spighette (senza le reste): 12 – 14 mm.
- Glume: le glume, con apici acuti, avvolgono più o meno completamente i fiori (per 2/3 o 3/4 della lunghezza). Lunghezza della gluma inferiore: 8 – 10 mm. Lunghezza della gluma superiore: 10 – 12 mm.
- Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
- Lemma: il lemma all'apice è bi-dentato e termina con una lunga resta. La resta è scura ed è inserita dorsalmente oltre la metà verso l'apice; è inoltre cilindrica, ritorta e ginocchiata. Lunghezza del lemma: 9 mm. Lunghezza della resta: 10 – 15 mm.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente dappertutto, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da giugno a luglio.
Frutti
I frutti sono dei cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[11]
Distribuzione e habitat
![Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[12] – Distribuzione alpina[13])](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Helictotrichon_sempervirens_-_Distribuzione.png/510px-Helictotrichon_sempervirens_-_Distribuzione.png)
(Distribuzione regionale[12] – Distribuzione alpina[13])
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Endemico - Ovest Alpico.
- Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova nelle Alpi Marittime e Cozie. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence, Hautes-Alpes, Alpes-Maritimes, Drôme, Isère e Savoia).
- Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i pascoli aridi e sassosi. Il substrato preferito è calcareo ma anche calcareo/siliceo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[13]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi alpini queste piante si possono trovare da 1.500 a 2.000 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: montano e subalpino e in parte quello collinare e alpino.
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]
- Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche.
- Classe: Festuco-Brometea
- Ordine: Ononidetalia striatae
- Alleanza: Avenion sempervirentis
Areale italiano
Per l'areale completo italiano la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[14]
- Macrotipologia: vegetazione sopraforestale criofila e dei suoli crioturbati.
- Classe: Festuco-seslerietea Barbéro-Bonin, 1969
- Ordine: Seslerietalia caeruleae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny, 1926
- Alleanza: Avenion sempervirentis Barbero, 1968
Descrizione. L'alleanza Avenion sempervirentis è relativa ai prati e ai pascoli di tipo steppico localizzati in aree povere di argilla e di humus ma ricche di elementi pietrosi. La distribuzione di questa alleanza è nelle Alpi Marittime. Queste comunità spesso confinano con le mughete e con la vegetazione dei detriti di falda.[15]
Specie presenti nell'associazione: Festuca dimorpha, Cyanus triumfettii, Astragalus sempervirens e Ononis cristata.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Helictotrichon è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 33 specie distribuite nelle regioni temperate/calde del Mediterraneo, Europa, Africa e Asia.[4][5]
Il basionimo per questa specie è: Avena sempervirens Villars, 1779[13]
Filogenesi
La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[16] o anche "Palstid Group 1 (Aveneae-type)")[17].
All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Helictotrichon si trova nel primo clade insieme ai generi Arrhenatherum e Avena.[18] Questo genere tradizionalmente è rimasto parafiletico per lungo tempo; solamente con gli ultimi studi filogenetici è stato ridotto a due soli subgeneri: subg. Helictotrichon e subg. Tricholemma M. Ròser, passando così da un centinaio di specie ad una trentina.[4]
La specie H. sempervirens è una specie poliploide; la stirpe più comune è la forma diploide (2n = 14), quella poliploide (2n = 42). L'allopoliploidia può essersi generata da un evento ibridogeno tra le specie Helictotrichon parlatorei e H. sempervirens, ma è da verificare.[6]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[4]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Per il genere Helictotrichon è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo è lungamente lineare.
Il numero cromosomico di H. sempervirens è: 2n = 28 e 42[19]
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[9]
- Avena fallax Roem. & Schult.
- Avena involuta C.Presl ex Steud.
- Avena notarisii Parl.
- Avena sempervirens Vill.
- Avena striata Lam.
- Avenastrum sempervirens (Vill.) Vierh.
- Avenula sempervirens (Vill.) Dumort.
- Helictotrichon sempervirens var. pubescens (Husn.) Gervais
- Heuffelia sempervirens (Vill.) Schur
- Trisetum striatum (Lam.) Pers.
Note
- The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 9 ottobre 2020.
- Etymo Grasses, pag. 131.
- Etymo Grasses, pag. 265.
- Kellogg 2015, pag. 232.
- Judd et al 2007, pag. 311.
- Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 551.
- Strasburger 2007, pag. 814.
- Pasqua et al 2015, pag. 467.
- World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 9 ottobre 2020.
- Kellogg 2015, pag. 28.
- Kellogg 2015, pag. 73.
- Conti et al. 2005, pag. 104.
- Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 946.
- Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org. URL consultato il 9 ottobre 2020.
- Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 46.2.3 ALL. AVENION SEMPERVIRENTIS BARBERO 1968. URL consultato il 9 ottobre 2020.
- PeerJ 2018, pag. 22.
- Soreng et al. 2007, pag 440.
- Saarela et al.2017.
- Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 9 ottobre 2020.
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 10 ottobre 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 10 ottobre 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
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Collegamenti esterni
- Helictotrichon sempervirens EURO MED - PlantBase Checklist Database
- Helictotrichon sempervirens Royal Botanic Gardens KEW - Database
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[en] Helictotrichon sempervirens
Helictotrichon sempervirens, the blue oat grass, is a species of flowering plant in the true grass family, Poaceae, native to central and southwest European grasslands. It is a bunchgrass often used as an ornamental grass in garden design and landscaping.- [it] Helictotrichon sempervirens
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