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Aveninae Presl, 1830 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]

Come leggere il tassobox
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Aveninae
Avena sativa
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidae
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Aveneae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Aveneae
Sottotribù Aveninae
Presl, 1830
Generi

Etimologia


Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Avena L., 1753 un nome latino per avena (nome volgare della pianta coltivata sin dall'antichità).[3] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito botanico ceco Jan Svatopluk Presl (Praga, 4 settembre 1791 – Praga, 6 aprile 1849) nella pubblicazione "Reliquiae Haenkeanae" (Reliq. Haenk. 1(4-5): 246) del 1830.[4]


Descrizione


Il portamentoAvena fatua
Il portamento
Avena fatua
Le foglieArrhenatherum calderae
Le foglie
Arrhenatherum calderae
InfiorescenzaHelictotrichon desertorum
Infiorescenza
Helictotrichon desertorum
La spighettaLagurus ovatus
La spighetta
Lagurus ovatus
Spighetta generica con tre fiori diversi
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Helictotrichon a volte le foglie si presentano arrotolate.
  • Glume: le glume, con forme da lanceolate a ellittiche, generalmente racchiudono i fiori, ma a volte sono più corte; gli apici sono ottusi; la consistenza può essere erbacea o membranosa; la superficie possiede 7 - 11 venature longitudinali; le glume possono essere ricoperte da peli lanosi.
  • Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; in genere è più corta del lemma.
  • Lemma: il lemma, con forme lanceolate-oblunghe, è glabro o con pubescenza nella pagina abassiale; l'apice è mucronato con due denti o sottili setole (il mucrone può essere anche genicolato); la consistenza può essere coriacea; la superficie possiede 5 - 9 venature longitudinali.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  • L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
  • Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente (ma anche glabro), ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.

Riproduzione


Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).


Distribuzione e habitat


Regioni temperate in tutto il mondo (per il dettaglio dei generi vedere più avanti).


Tassonomia


La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Aveninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[1][5]


Filogenesi


La sottotribù Aveninae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Aveneae (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[11] o anche "Palstid Group 1 (Aveneae-type)"[12]). La posizione filogenetica della sottotribù è ancora in fase di definizione: potrebbe formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Anthoxanthinae[2], oppure essere, dal punto di vista evolutivo, in posizione più "basale" tra le sottotribù Torreyochloinae/Phalaridinae e la sottotribù Anthoxanthinae[11], oppure formare un "gruppo fratello" con la sottotribù Sesleriinae[13] (quest'ultimo caso è da approfondire in quanto le Sesleriinae appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae").[14]

All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Un primo clade è formato dai generi Arrhenatherum, Avena e Helictotrichon (compresi il sinonimo Tricholemma) ; un secondo clade è formato dai generi Trisetaria, Graphephorum, Lagurus, Sphenopholis, Trisetopsis e Tzveleviochloa (compresi i sinonimi Koeleria, Avellinia, Gaudinia, Leptophyllochloa, Peyritschia e Rostraria).[15]

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[1]

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[1]

Non sono presenti invece sinapomorfie specifiche per la sottotribù di questa voce; mentre sono state individuate alcune sinapomorfie per i seguenti generi;

Uno dei generi più importanti del gruppo, Avena, forma una serie complessa di poliploidi la cui filogenesi non è ancora ben compresa. La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico. Anche le posizioni filogenetiche dei generi Sphenopholis e Graphephorum non sono ancora ben definite. Helictotrichon con 102 specie risulta parafiletico con il subg. Pratavenastrum Holub più "vicino" al genere Deschampsia che agli altri due sottogeneri (Helictotrichon e Tricholemma M. Roser); pertanto Helictotrichon dovrebbe essere limitato a questi due ultimi sottogeneri. I gruppi Trisetum e Koeleria (sinonimi di Trisetaria) non sono monofiletici, ma insieme alle specie di altri generi sinonimi (Rostraria, Gaudinia, Avellinia, Peyritschia, Parafestuca) e Trisetaria, formano un clade ben supportato. Trisetaria pur essendo un genere minore è un nome che ha la priorità su Trisetum.[1] Alcuni generi in questa sottotribù (Graphephorum, Tzveleviochloa, Trisetopsis e alcune sezioni di Trisetaria) presentano una "evoluzione reticolata"[16] per fenomeni di ibridazione o introgressione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.[2]

I numeri cromosomici delle specie di questa sottotribù sono 2n = 14, 28 e 42.[1]


Generi della tribù


La tribù si compone di 18 generi e 327 specie:[1]

GenereSpecieDistribuzione e habitat
Acrospelion
Besser, 1827[17]
Una specie:
Acrospelion distichophyllum (Vill.) Barberá
Europa centro-mediterranea
Arrhenatherum
P. Beauv., 1812
8Europa e Medio Oriente.
Avellinia
Parl., 1842
2Mediterraneo
Avena
L., 1753
24Europa (aree mediterranee) e Africa settentrionale
Cinnagrostis
Griseb., 1874
Una specie:
Cinnagrostis polygama Griseb.
America meridionale
Gaudinia
P. Beauv., 1812
23Africa, Arabia e India
Graphephorum
Desv., 1810
2Nord e Centro America
Helictotrichon
Besser, 1827
102Regioni temperate dell'Eurasia.
Koeleria
Pers., 1805[18]
52Cosmopolita
Lagurus
L., 1753
Una specie:
Lagurus ovatus L.
Mediterraneo (coltivata altrove)
Peyritschia
E.Fourn., 1886
7Messico e America tropicale
Rostraria
Trin., 1820
12Mediterraneo
Sphenopholis
Scribn., 1906
8Nord America e Messico.
Tricholemma
(Röser) Röser, 2009
2Magreb
Trisetaria
Forssk., 1775
14Mediterraneo
Trisetopsis
(Buse) Röser & A.Wölk, 2017
Una specie:
Trisetopsis junghuhnii (Buse) Röser & A.Wölk
Sumatera e New Guinea.
Trisetum
Pers., 1805
65Cosmopolita
Tzveleviochloa
Röser & A.Wölk, 2017
3Cina

Note alla lista


Specie della flora italiana


Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):

  • Acrospelion con una specie (sinonimo di Trisetum distichophyllum (Vill.) P.Beauv.)
  • Avellinia con una specie (sinonimo di Avellinia michelii (Savi) Parl.)
  • Arrhenatherum con 3 specie (5 in Europa).[24][25]
  • Avena con 8 specie (24 in Europa).[26][27]
  • Helictotrichon con 5 specie (12 in Europa).[28][29]
  • Koeleria: con 7 specie (circa 40 in Europa).[30][31]
  • Lagurus con 1 specie (1 in Europa).[32][33]
  • Rostraria: con 3 - 4 specie (11 in Europa).[34][35]
  • Trisetaria con 4 specie (14 in Europa).[36]
  • Trisetum con 8 specie (25 in Europa).[37]

Note


  1. Kellogg 2015, pag. 233.
  2. Soreng et al. 2017, pag.284.
  3. Etymo Grasses, pag. 93.
  4. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 19 luglio 2019.
  5. Judd et al 2007, pag. 311.
  6. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  7. Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  8. Strasburger 2007, pag. 814.
  9. Pasqua et al 2015, pag. 467.
  10. eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 19 luglio 2019.
  11. PeerJ 2018, pag. 22.
  12. Soreng et al. 2007, pag 440.
  13. Saarela et al.2017, Figura 1.
  14. Tkach et al. 2019.
  15. Saarela et al.2017.
  16. Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
  17. World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 1º novembre 2020.
  18. World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 1º novembre 2020.
  19. Barbera et al. 2017.
  20. (EN) Tricholemma breviaristatum (Barratte) Röser, su The Plant List. URL consultato il 19 luglio 2019.
  21. KEW science-Plants of the World online, su plantsoftheworld.online. URL consultato il 19 luglio 2019.
  22. KEW science-Plants of the World online, su powo.science.kew.org. URL consultato il 19 luglio 2019.
  23. World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 1º novembre 2020.
  24. Conti et al. 2005, pag. 57.
  25. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
  26. Conti et al. 2005, pag. 60.
  27. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
  28. Conti et al. 2005, pag. 104.
  29. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
  30. Conti et al. 2005, pag. 116.
  31. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 1º novembre 2020.
  32. Conti et al. 2005, pag. 117.
  33. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
  34. Conti et al. 2005, pag. 154.
  35. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 2 novembre 2020.
  36. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 luglio 2019.
  37. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 2 novembre 2020.

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