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Gymnadenia R.Br., 1813 è un genere di piante angiosperme monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee[1], dall'aspetto di piccole erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a spiga.

Gymnadenia
Gymnadenia conopsea (Manina rosea)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
Ordine	Asparagales
Famiglia	Orchidaceae
Sottofamiglia	Orchidoideae
Tribù	Orchideae
Sottotribù	Orchidinae
Genere	Gymnadenia R.Br., 1813
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Liliidae
Ordine	Orchidales
Famiglia	Orchidaceae
Sottofamiglia	Orchidoideae
Tribù	Orchideae
Sottotribù	Orchidinae
Genere	Gymnadenia R.Br., 1813
Sinonimi
× Gymnigritella E.G.Camus Nigritella Rich.
Specie
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome generico (Gymnadenia) deriva da due parole greche: gymnos (= nudo) e adèn (= ghiandola) e deriva dal fatto che i retinacoli (le estremità nettarifere con ghiandole vischiose per far aderire il polline agli insetti pronubi) non sono racchiusi nelle borsicole ma sono praticamente “nude”[2].

Descrizione

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
L'altezza di queste piante rimane abbondantemente sotto il metro. La forma biologica prevalente è geofita bulbosa (G bulb), ossia sono piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati bulbi, organi di riserva che annualmente producono nuovi fusti, foglie e fiori. Sono orchidee terrestre in quanto contrariamente ad altre specie più esotiche, non sono “epifite”, ossia non vivono a spese di altri vegetali di maggiori proporzioni

Radici

Le radici, a seconda della specie, sono fascicolate (formate da fibre carnose e grosse) oppure sono secondarie (fibrose e sottili) emesse dai bulbi. In genere sono presenti due bulbi con funzioni diverse, mentre le radici di norma sono posizionate nella parte superiore dei bulbi.

Fusto

Il fusto è semplice, cilindrico (in alcune specie la superficie è striata e la sezione è angolosa). Il colore è verde ed è glabro. La parte ipogea (la parte sotterranea del fusto) è composta da alcuni piccoli bulbi ovoidali a forma digitato-lobata le cui funzioni sono quelle di alimentare la pianta, ma anche di raccolta dei materiali nutritizi di riserva.

Foglie

Le foglie sono di tre tipi:

• foglie inferiori: sono ridotte a delle squame abbraccianti il fusto (sono presenti al massimo 2 o 3 guaine tubolari); in altre specie sono sviluppate normalmente a forma lineare-graminiforme.
• foglie centrali: sono quelle principali della pianta; la disposizione lungo il fusto è alterna; i loro numero varia fino ad una decina; la forma generalmente è strettamente lanceolate, oppure lineari, oppure ancora ellittiche, ma sempre con apice acuto; la superficie può essere carenata e canalicolata;
• foglie superiori fin sotto l'infiorescenza: sono bratteiforme e progressivamente più piccole.

Infiorescenza

I fiori sono raccolti in spighe terminali, cilindriche o piramidali, compatte e multiflora (fino a 150 fiori per spiga). I fiori sono posti alle ascelle di brattee lineari lunghe a volte più dell'ovario. I fiori inoltre sono pedicellati, e sono resupinati, ruotati sottosopra tramite torsione del pedicello (e non dell'ovario come nel genere Cephalanthera); in questo caso il labello è volto in basso. Lunghezza delle spighe: 3 - 20 cm.

Fiore

I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[3]. In fiori possono essere o no profumati; il profumo ricorda molto il cioccolato alla vaniglia (alcune specie sono tra le orchidee più profumate del territorio italiano) e hanno dei colori che vanno dal bianco al roseo al violetto (anche scuro fino al nero) o porporino.

• Formula fiorale: per le piante di questa famiglia viene indicata la seguente formula fiorale:

X, P 5+1 (derivato da 3+3), [A (1 o 2), G (3 infero)], capsula.[4]

• Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni). Il primo verticillo (esterno) ha 3 tepali a forma generalmente lineare, apice molto acuto e portamento patente (sono disposti orizzontalmente). Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “labello”) è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più piccoli, rotondeggianti e protesi in avanti, e insieme al tepalo centrale del primo verticillo (in effetti questi tre tepali sono conniventi) formano come un cappuccio a protezione degli organi riproduttivi.

• Labello: il labello (semplice – non formato da due parti distinte) è il tepalo centrale più interno a forma concava terminante sul retro in uno basale e sacciforme; sul davanti è presente una breve “lingua”, con tre lobi, ripiegata verso il basso. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (il ginostemio). Lo sperone del labello è nettarifero e secondo la specie può essere corto o lungo. In alcune specie (ex nigritelle) è più grande e allargato alla base, i margini basali sono rialzati quasi congiunti (si presenta quindi con delle fauci tubuliformi) e sul retro è presente un piccolo sperone.

• Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (si tratta di una sola antera biloculare e fertile) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio[5]. Il polline è conglutinato in pollinii (questi ultimi sono forniti di una ghiandola vischiosa - retinacolo) dotati di caudicola. I retinacoli sono privi di borsicole (quindi nudi)[3]. L'ovario, infero e sessile, è formato da tre carpelli fusi insieme e non contorti.

• Fioritura: fine primavera – estate.

Frutti

Il frutto è una capsula. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi piatti. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[6]

Biologia

La riproduzione di queste piante (a seconda delle specie) può avvenire in tre modi:

• per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi; il labello di queste orchidee non è molto vistoso (come in altre orchidee) in quanto non ha una funzione attrattiva primaria per gli insetti impollinatori. Questi sono tipicamente delle farfalle che sono attratte di più dall'insieme dell'infiorescenza e dai suoi profumi. Inoltre il labello essendo specializzato per le farfalle non è resupinato (ruotato di 180°) per facilitare l'accesso al nettario contenuto nello sperone ad altri insetti con proboscide più grande[7]; la germinazione dei semi è comunque condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra). La disseminazione è di tipo anemocora. Possono essere frequenti anche fenomeni di apogamia.
• per via vegetativa in quanto uno dei bulbi possiede la funzione vegetativa per cui può emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui.
• per apomissia cioè con produzione di semi fertili senza necessità di fecondazione[8].

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono localizzate prevalentemente in Europa e in Asia boreale e montana (mediamente al nord della catena dell'Himalaya). Alcune specie sono proprie delle zone siberiane.

In Italia

La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione di queste piante relativamente allo specifico areale alpino[9].

Specie	Comunità vegetali	Piani vegetazionali	Substrato	pH	Livello trofico	H2O	Ambiente	Zona alpina
G. conopsea	11	collinare montano subalpino	Ca/Si	neutro	basso	medio	B6 D1 E1 F2 F3 F5 F7 G4 H2 I1	tutto l'arco alpino
G. odoratissima	10	collinare montano subalpino	Ca	neutro	basso	secco	C3 D2 E1 F2 F3 F5 G4 H2 I1	tutto l'arco alpino
G. corneliana	10	subalpino	Ca	basico	basso	medio	F5 I1	CN
G. austriaca	10	subalpino alpino	Ca	basico	basso	medio	F5	BL TN BZ
G. rhellicani	10	subalpino alpino	Ca-Si	neutro	basso	secco	F5 G1 I1	tutto l'arco alpino
G. miniata	10	subalpino alpino	Ca	basico	basso	medio	F3 F5	CO SO BG TN BZ BL UD
G. buschmanniae	10	alpino	Ca	basico	basso	secco	F5	TN
G. widderi	10	subalpino alpino	Ca	basico	basso	secco	F3	BZ
Legenda e note. Per il “substrato” con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano. Comunità vegetali: 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali C3 = ghiaioni, morene e pietraie D1 = sorgenti e cadute d'acqua D2 = bordi dei ruscelli E1 = paludi e torbiere basse F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili F5 = praterie rase subalpine e alpine F7 = margini erbacei dei boschi G4 = arbusteti e margini dei boschi H2 = boscaglie di pini montani I1 = boschi di conifere

Tassonomia

Il genere comprende le seguenti specie:[1]

Ibridi

Ibridi interspecifici

Sono stati descritti i seguenti ibridi interspecifici:[1]

• Gymnadenia × abelii (Asch. & Graebn.) J.M.H.Shaw – ibrido fra G. odoratissima e G. miniata
• Gymnadenia × borisii Stoj., Stef. & T.Georgiev
• Gymnadenia × chanousiana G.Foelsche & W.Foelsche – G. conopsea × G. rhellicani
• Gymnadenia × delphineae (M.Gerbaud & O.Gerbaud) M.Gerbaud & O.Gerbaud
• Gymnadenia × eggeriana O.Gerbaud
• Gymnadenia × fohringeri (Griebl) J.M.H.Shaw
• Gymnadenia × geigelsteiniana (B.Baumann & H.Baumann) J.M.H.Shaw
• Gymnadenia × godferyana (G.Keller) W.Foelsche – G. conopsea × G. miniata
• Gymnadenia × hedrenii (W.Foelsche) J.M.H.Shaw
• Gymnadenia × heufleri (A.Kern.) Wettst. – G. odoratissima × G. nigra
• Gymnadenia × hubertii (Griebl) J.M.H.Shaw
• Gymnadenia × intermedia Peterm.
• Gymnadenia × kaeseri (Braun-Blanq.) Oddone
• Gymnadenia × moritziana (Brügger ex Nyman) Oddone
• Gymnadenia × petzenensis (F.Fohringer & Redl) Oddone
• Gymnadenia × pyrenaeensis W.Foelsche – G. conopsea × G. gabasiana
• Gymnadenia × schwerei (G.Keller) J.M.H.Shaw
• Gymnadenia × teppneri (W.Foelsche) Oddone
• Gymnadenia × trummeriana (W.Foelsche) J.M.H.Shaw
• Gymnadenia × truongiae (Demares) W.Foelsche – G. conopsea × G. corneliana
• Gymnadenia × turnowskyi (W.Foelsche) W.Foelsche (1999) – G. conopsea × G. lithopolitanica
• Gymnadenia × wettsteiniana O.Abel

Ibridi Intergenerici

Sono stati descritti i seguenti ibridi intergenerici:[10][11]:

• × Dactylodenia Garay & H.R.Sweet (1966) con il genere Dactylorhiza
• × Gymnanacamptis Ascherson & Graebner (1907) con il genere Anacamptis
• × Gymnplatanthera L. Lambert (1907) con il genere Platanthera
• × Gymnaglossum Rolfe (1919) con il genere Coeloglossum
• × Gymnotraunsteinera Ciferri & Giacomini (1950) con il genere Traunsteinera

Specie della flora italiana

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche[12].

• Lo sperone è di tipo filiforme, lungo 15–20 mm (quindi il doppio dell'ovario); il labello misura 5 mm di larghezza e altrettanto di lunghezza; i fiori non sono profumati;

• Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., 1813 - Manina rosea: l'altezza media varia da 25 a 55 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita bulbosa (G bulb); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i prati, i pascoli e le boscaglie; la diffusione sul territorio italiano è comune al nord, rara altrove (nelle isole non è presente); l'altitudine a cui arriva questa pianta varia fino a 2400 m s.l.m..

• Lo sperone è lungo 5 mm (quindi è lungo come l'ovario); il labello misura 3 mm di larghezza e altrettanto di lunghezza; i fiori odorano moltissimo di vaniglia;

• Gymnadenia odoratissima (L.) Rich., 1817 - Manina profumata: l'altezza media varia da 15 a 45 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita bulbosa (G bulb); il tipo corologico è Centroeuropeo; l'habitat tipico sono i pascoli, i cespuglueti e le boscaglie; la diffusione sul territorio italiano è relativa solo al nord; l'altitudine a cui arriva questa pianta varia da 1000 fino a 1800 m s.l.m..

• L'infiorescenza ha la forma ovato-conica ed è lunga 1–2,5 cm; i tepali laterali interni sono larghi la metà di quelli esterni;

• il perigonio ha una colorazione atropurpurea (rosso scuro quasi nero); i bordi delle brattee fiorali sono dentellati.

• Gymnadenia rhellicani - Nigritella comune;

• il perigonio ha una colorazione porporina più chiara; i bordi delle brattee fiorali sono lisci;

• Gymnadenia austriaca - Nigritella austriaca;

• l'infiorescenza ha la forma ovato-cilindrica ed è lunga 2–3 cm; i tepali laterali interni sono larghi come quelli esterni;

• il fusto si presenta con molte foglie (da 10 a 18); il perigonio ha un colore rosato, quasi biancastro;

• Gymnadenia corneliana - Nigritella di Cornelia Rudio;

• il fusto si presenta con poche foglie (da 4 a 10); il perigonio ha un colore rosso rubino chiaro;

• Gymnadenia miniata - Nigritella rossa;
• Gymnadenia buschmanniae - Nigritella di Adolfine Buschmann: ha una struttura più robusta, mentre le brattee dell'infiorescenza presentano dei margini biancastri e denticolati;
• Gymnadenia widderi - Nigritella di Widder: ha un colore più chiaro dei fiori e il labello è allargato nella parte basale;

Altra entità rinvenuta sulle alpi è Gymnadenia dolomitensis (Teppner & E.Klein) Hedrén, E.Klein & Teppner (2000) – Nigritella delle Dolomiti: è mediamente più piccola delle altre specie (massima altezza 12 cm); la parte inferiore dei fiori è quasi giallastra; è stata rilevata nella provincia autonoma di Bolzano.

Per il dettaglio della sect. Nigritella vedi: Gymnadenia sect. Nigritella

Note

Bibliografia

• Flora alpina. Volume 2, Bologna, Zanichelli, 2004.
• (EN) Richard Bateman, Paula J. Rudall e Karen E. James, Phylogenetic Context, Generic Affinities and Evolutionary Origin of the Enigmatic Balkan Orchid Gymnadenia frivaldii Hampe ex Griseb., in Taxon, vol. 55, n. 1, 2006, pp. 107-118.
• (EN) M.W. Chase, K.M. Cameron, J.V. Freudenstein, A.M. Pridgeon, G. Salazar, C. van den Berg e A. Schuiteman, An updated classification of Orchidaceae (PDF), in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, n. 2, 2015, pp. 151-174.
• F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini e C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Gruppo italiano per la ricerca sulle orchidee spontanee (GIROS), Orchidee d'Italia. Guida alle orchidee spontanee, Cornaredo (MI), Il Castello, 2009, ISBN 978-88-8039-891-2.
• Judd, Campbell, Kellogg, Stevens e Donoghue, Botanica sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia botanica Motta. Volume secondo, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume terzo, Milano, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Eduard Strasburger, Trattato di botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

Voci correlate

• Orchidee selvatiche in Italia

Altri progetti

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• Wikispecies contiene informazioni su Manina

Collegamenti esterni

• Index synonymique de la flore de France, su www2.dijon.inra.fr. URL consultato il 10-11-2009.
• Crescent Bloom, su crescentbloom.com. URL consultato il 10-11-2009.
• Botanica sistematica, su homolaicus.com. URL consultato il 10-11-2009.
• Gymnadenia eFloras - Flora of North America - Database.
• Gymnadenia Flora Europaea (Royal Botanic Garden Edinburgh) Database.
• Gymnadenia G.I.R.O.S. - Gruppo Italiano per la Ricerca sulle Orchidee Spontanee - Database.
• (EN) Gymnadenia R. Br., su Germplasm Resources Information Network. URL consultato il 17 ottobre 2020 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016). GRIN Database.
• Gymnadenia IPNI Database.
• Gymnadenia Royal Botanic Gardens KEW - Database.
• Gymnadenia Tropicos Database.

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Portale Botanica

На других языках

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[es] Gymnadenia

Gymnadenia es un género con una veintena de especies de orquídeas de la subfamilia Orchidoideae de la familia de las Orchidaceae. Se distribuyen desde Europa hasta China. Son de hábitos terrestres y tienen tubérculos en vez de pseudobulbos.

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- [it] Gymnadenia

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[ru] Кокушник

Коку́шник (лат. Gymnadénia) — род многолетних травянистых растений, включённый в трибу Orchideae семейства Орхидные (Orchidaceae).

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