Il gramignone natante (nome scientifico Glyceria fluitans (L.) R.Br., 1810 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae).[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome generico (Glyceria) deriva da una parola greca (glykeros o glukeroj) il cui significato è "dolce" e si riferisce alla dolcezza del grano della specie Glyceria fluitans.[2][3] L'epiteto specifico (fluitans) significa "fluttuante".[4]
Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente da Linneo (1707 – 1778), perfezionato successivamente dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione "Prodromus Florae Novae Hollandiae" del 1810..[5]
Descrizione
Il portamentoLe foglieInfiorescenzaLa spighettaLe antereSpighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 15 dm. La forma biologica prevalente è idrofita radicante (I rad), sono piante acquatiche perenni le cui gemme si trovano sommerse o natanti e con un apparato radicale che le ancora al fondale. In queste piante è presente anche la forma biologica geofita rizomatosa (G rhiz), ossia piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea; durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei come bulbi, tuberi e rizomi, fusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. In queste piante non sono presenti i micropeli.[6][7][8][9][10][11][12]
Radici
Le radici sono secondarie da rizomi striscianti.
Fusto
La parte aerea del fusto (culmo) è ascendente o decombente, gracile e fogliosa fino all'infiorescenza.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie e trasversali (appena visibili). Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è carenata e abbracciante il fusto con forme tubolari ed è priva di auricole; la superficie è liscia e glabra.
Ligula: la ligula è acuta o tronca ed è lunga 4 – 6mm; la consistenza è membranosa ed è priva di ciglia. Lunghezza 5 – 15mm.
Lamina: la forma è conduplicata, lineare con apice acuto e margini scabrosi (i bordi sono ruvido-taglienti). La superficie è liscia. Dimensioni della lamina: larghezza: 4 – 8mm; lunghezza 5 – 25cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ramificate, ascellari e terminali, formate da alcune (1 - 4) spighette, hanno la forma di una pannocchia povera dalla forma lineare e stretta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I rami sono eretto-patenti. Il peduncolo è liscio o scabroso. Dimensione della pannocchia: 10 – 40cm.
Spighette
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, pedicellate, compresse lateralmente con forme da lanceolate o oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 8 - 16 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea (un profillo) e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura a maturità della rachilla tra i fiori fertili o sopra i glumi. Dimensione delle spighette: larghezza 2 – 3mm; lunghezza 12 – 30mm.
Glume: le glume, persistenti, sono lunghe 3 e 4mm rispettivamente (più corte della spighetta); sono membranose senza chiglie e mono-venate.
Palea: la superficie della palea si presenta con una fascia mediana ialina sporgente con apice bifido.
Lemma: la superficie del lemma ha delle nervature longitudinali prominenti; la forma è intera (oblunga) più o meno acuta (o anche ottusa); a volte è pubescente; il lemma è lungo 5 – 7mm.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono carnose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Il colore delle antere è violaceo. Lunghezza delle antere: 2 – 3mm.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, allungato e persistente, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Fioritura: da maggio a luglio.
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellissoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. Lunghezza del frutto: 2,5 – 3mm.
Riproduzione
Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[13] – Distribuzione alpina[14])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Subcosmopolita o anche Eurasiatico / Nord Americano.
Distribuzione: in Italia è una specie rara ma si trova in tutte le regioni. Nelle Alpi si trova sia sul versante meridionale che quello settentrionale. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Alpi Dinariche, Monti Balcani e Carpazi.[14] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova dalla Penisola Iberica agli Urali (compresa l'Islanda); è presente anche nella Transcaucasia, in Anatolia, in Siria e nel Magreb.[15] Fuori dall'Europa si trova in Asia temperata (Siberia, Caucaso e Asia occidentale); in Australasia (Australia e Nuova Zelanda); nel Pacifico; nel Nord America (Canada, Stati Uniti e Messico); nel Sud America.[12]
Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i fossi, le paludi, i bordi dei ruscelli, le sorgenti, le cascate e gli ambienti acquatici in genere. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere bagnato.[14]
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.800 ms.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[14]
Descrizione. L'alleanza Glycerio fluitantis-Sparganion neglecti è relativa alle comunità seminatanti o emerse di acque stagnanti o leggermente fluenti. Si tratta di una cenosi di specie anfibie che crescono lungo ruscelli o piccoli corsi fluviali, ma anche canali e stagni, in genere su accumuli di sedimento a grana fine. Gli ambienti sono sia disturbati che naturali. Questa alleanza è molto diffusa in tutta Europa, in Italia è comune nel centro-nord, più rara nel sud.[17]
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[10]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Glyceria è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae (tribù Meliceae) e raccoglie 48 specie distribuite nelle zone umide in regioni temperate in tutto il mondo.[6][7]
Il basionimo per questa specie è: Festuca fluitans L., 1753.[14]
Filogenesi
Il genere di questa specie (Glyceria) è descritto all'interno della supertribù Melicodae Soreng, 2017 (tribù Meliceae Link ex Endl., 1830).[6] La supertribù Melicodae, dal punto di vista filogenetico, è la seconda supertribù, dopo la supertribù Nardodae Soreng, 2017, ad essersi evoluta nell'ambito della sottofamiglia Pooideae.[18]
All'interno del genere Glyceria la specie di questa voce è descritta della sezione Glyceria e risulta formare con la Glyceria occidentalis (Piper) J.C.Nelson "gruppo fratello".[19] La specie G. occidentalis è endemica del Nord America e in questo areale le due specie a volte sono confuse (forse sono strettamente collegate biologicamente).[20]
Per il genere di questa voce sono descritte le seguenti sinapomorfie: (1) le venature dei lemmi sono prominenti e non convergono all'apice; (2) gli stami sono due o tre.
Il numero cromosomico di G. fluitans è: 2n = 20 e 40.[21]
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[1]
Desvauxia fluitans P.Beauv. ex Kunth
Festuca fluitans L.
Festucaria heisteri Fabr. ex Steud.
Glyceria acuminata Schur
Glyceria denticulata Dumort.
Glyceria fluitans var. islandica Á.Löve
Glyceria fluitans subsp. poiformi s Fr.
Glyceria fluitans var. triticea (Fr.) Andersson
Glyceria integra Dumort.
Hydrochloa fluitans (L.) Hartm.
Melica fluitans (L.) Raspail
Molinia fluitans (L.) Hartm.
Molinia plicata Hartm.
Panicularia brachyphylla Nash
Panicularia fluitans (L.) Kuntze
Poa barrelieri Biv.
Poa fluitans (L.) Scop.
Note
The Plant List, su theplantlist.org. URL consultato l'8 marzo 2019.
Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p.16.5.1 ALL. GLYCERIO FLUITANTIS-SPARGANION NEGLECTI BR.-BL. & SISSINGH IN BOER 1942. URL consultato il 10 marzo 2019.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 10 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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