Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Chelone L., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca"khelônê" (= testuggine, tartaruga) e fa riferimento alla corolla dei fiori di questo genere che è simile al carapace di una tartaruga (Chelona era anche una ninfa Oreade che viveva sul monte Khelydorea, in Arcadia).[4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) - 10: 188, 298. 8 Apr 1846" del 1846.[6][7]
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale (in Collinsia e Tonella) o perenne anche subarbustivo o decisamente arbustivo (suffrutescente). Queste piante possono essere glabre oppure pubescenti-ghiandolose o anche densamente villose. I fusti in genere sono eretti e con sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave (sono rotondi in Uroskinnera).[1][5][8][9][10]
Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule sono disposte in modo opposto; in rosette basali in Chionophila; verticillate nella zona dell'infiorescenza in Tonella. La lamina ha delle forme da lineari-filiformi a lanceolato-lineari o lanceolato-ovoidi con apice acuminato. In Uroskinnera sono ellittico-oblunghe con venature pennate. In Tonella sono pennatosette, quasi trifogliate. I bordi sono interi o da dentati a seghettati. La base è cordata o arrotondata.
Le infiorescenze, delle dense spighe o pannocchie, per lo più sono di tipo tirsoide, generalmente sono cimose, raramente sono racemose. Le bratteole possono essere presenti oppure no. I fiori sono subsessili o pedicellati.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno 4 elementi).
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[8]
Il calice, tuboloso o campanulato, più o meno attinomorfo e gamosepalo, è profondamente pentalobato con lobi subuguali. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate.
La corolla, gamopetala e tubolare (allungata in Uroskinnera), è del tipo bilabiata con 4 - 5 lobi in genere patenti; a volte è personata (con un rigonfiamento che nasconde le fauci) oppure con almeno una sporgenza abassiale. In sezione trasversale a volte si presenta con forme triangolari. La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. Il labbro superiore è ben arcuato ed ha la forma di un casco; quello inferiore a volte ha i lobi riflessi. In Collinsia il lobo centrale del labbro inferiore forma una sacca nella quale sono racchiusi lo stilo e gli stami. In Tonella la corolla è subruotata. Il colore della corolla è blu, rosso, rosa-purpureo, bianco o lavanda.
L'androceo è formato da 4 stami didinami tutti fertili; un quinto, mediano, è ridotto ad uno staminoide oppure è decisamente mancante (Penstemon). I filamenti sono adnati alla corolla e inclusi (sporgenti in Tonella); la loro base spesso è ricoperta da tricomi nettariferi, mentre il resto dei filamenti è da lanosi o pubescenti a glabri (lo staminoide normalmente è glabro). Le antere, lanose o glabre, sono biloculari con due logge o teche distinte ma confluenti all'apice e con base più o meno sagittata; la deiscenza è longitudinale attraverso due fessure. I granuli pollinici sono tricolporati.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile e forme da ovoidi a conico-globose. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[11]. Lo stilo ha uno stigma da capitato a bilobo. Il disco nettarifero è distinto e presente.
I frutti sono delle capsule septicide o loculicide. I semi (da numerosi a pochi - almeno uno per loculo) hanno delle forme piatte e sono distintamente alati.
Riproduzione
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama)[1] oppure tramite colibrì (impollinazione ornitogama).[12]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto relativa all'America del Nord con habitat vari (subtropicali, temperati, alpini e altro).
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[8] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[9], o anche 117 generi e 1904 specie[2] o 90 generi e 1900 specie[13]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Antirrhinoideae.
La circoscrizione della famiglia, secondo i vari Autori, ha subito notevoli cambiamenti nel corso del tempo passando dal contenere due soli generi (Plantago e Littorella[10]) agli attuali cento e più individuati con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG). La tribù di questa voce fino a poco tempo fa era circoscritta nella famiglia Veronicaceae o Scrophulariaceae a seconda dei vari Autori.[1]
Composizione della tribù
La tribù tradizionalmente comprende 9 generi e circa 290 specie:[1][2]
Genere
Numero specie
Distribuzione
Chelone L., 1753
4
America Settentrionale (orientale)
Chionophila Benth., 1846
2
America Settentrionale (Rocky Mountains)
Collinsia Nutt., 1817
Circa 20
America Settentrionale (occidentale)
Keckiella Straw., 1967
7
America Settentrionale (occidentale)
Nothochelone (A. Gray) Straw, 1966
Una specie: Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw
America Settentrionale (occidentale)
Pennellianthus Crosswh., 1970
Una specie: Pennellianthus frutescens (Lamb.) Crosswh.
Giappone e Kamčatka
Penstemon Schmidel, 1763
Circa 250 (1)
Dal Messico al Canada
Tonella Nutt. ex A. Gray, 1868
2
Dal Messico al Nord America
Uroskinnera Lindl., 1857
3
America centrale
Note: (1) il numero delle specie per il genere Penstemon, in base alle ultime ricerche è 271.[12]
Il genere Brookea Benth., 1876 a volte descritto all'interno di questa tribù[3], da altri Autori (con alcune riserve)[1][14] è posizionato nella famiglia Stilbaceae (tribù Bowkerieae).
Filogenesi
Cladogramma della tribù
La tribù Cheloneae in base a studi molecolari di tipo filogenetico risulta "gruppo fratello" della tribù Russelieae (con i generi Russelia e Tetranema) la cui collocazione all'interno della famiglia è ancora incerta. In altri gruppi di analisi risulta viceversa "gruppo fratello" della tribù Antirrhineae e quindi di appartenere a ragione alla sottofamiglia Antirrhinoideae. Per la circoscrizione della tribù Cheloneae sono stati presi in considerazione soprattutto i caratteri relativi all'infiorescenza, alla forma dello staminoide, alla morfologia del polline e alle caratteristiche della pubescenza, oltre naturalmente ai dati molecolari.[3]
Il cladogramma a lato con alcuni generi della tribù, tratto dallo studio citato[3], dimostra l'attuale conoscenza della struttura della tribù.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol.92, n.2, 2005, pp.297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
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