Arthropogoninae Butzin, 1972 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]

Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Arthropogoninae
Coleataenia anceps
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Panicoideae
Tribù	Paspaleae
Sottotribù	Arthropogoninae Butzin, 1972
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Panicoideae
Tribù	Paspaleae
Sottotribù	Arthropogoninae
Generi
Arthropogon Achlaena Altoparadisium Apochloa Canastra Coleataenia Cyphonanthus Homolepis Keratochlaena Mesosetum Oncorachis Oplismenopsis Phanopyrum Stephostachys Tatianyx Triscenia

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Arthropogon Nees, 1829 ed è composto da due parole greco antico: "arthron" (= articolazione) e "pogon" (= barba) e fa riferimento alle spighette pelose che si disarticolano con tutto il pedicello.[3]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Friedhelm Reinhold Butzin (1936-) nella pubblicazione "Willdenowia 6: 515" del 1972.[4]

Descrizione

• Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. Altezza massima 3 metri (in Stephostachys). I culmi possono essere ramificati. In Oplismenopsis i culmi sono galleggianti (sono piante acquatiche).[5][6][7][8][9][10][11]
• Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Nelle foglie le piante di tipo C4 hanno una guaina a singolo fascio.
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
  • Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte, oppure sono arrotolate e involute; in alcune specie sono rigide. In Apochloa terminano in modo acuto. In Homolepis sono cordate.
• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. Alcune spighette sono attaccate al pedicello in modo obliquo (carattere distintivo del genere Coleataenia).
  • Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe (le barbe possono essere anche 10 volte più lunghe delle glume). Le glume inferiori possono mancare; quelle superiori a volte sono gibbose. Venature: da 1 - 3 nelle glume inferiori; da 5 - 9 in quelle superiori.
  • Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. Può essere compressa lateralmente.
  • Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi precisi, con o senza barbe. I lemmi inferiori sono più lunghi di quelli superiori (che possono essere ialini o cartilaginei). L'apice può essere provvisto di due peli spinosi.
• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6] *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.
  • L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
  • Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme (o lineare). L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto americana.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500).[9] Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Arthropogoninae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[2][6]

Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[2]

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[2]

La sottotribù Arthropogoninae fa parte dell'ultimo gruppo che si è differenziata nell'ambito della sottofamiglia e fa parte della supertribù "Andropogonodae" L. Liu, 1980 e all'interno di quest'ultima della tribù Paspaleae J. Presl, 1830 All'interno della tribù occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione "interna" e insieme alla sottotribù Otachyriinae forma un "gruppo fratello".[1] Questa sottotribù non ha caratteri evidenti; tuttavia è identificato come clade se pur eterogeneo morfologicamente (solamente tre sinapomorfie molecolari definiscono questo gruppo). Il clade inoltre contiene un mix di taxa con piante tipo C3 e tipo C4 e la topologia della filogenesi rende impossibile determinare esattamente le origini dei casi di tipo C4; il numero potrebbe essere tra 2 e 5 origini.[12]

I generi Arthropogon, Achlaena e Altoparadisium formano un clade ("A") fortemente supportato caratterizzato dalle lunghe barbe sulle glume, del callo peloso alla base della spighetta e dal Iemma superiore e palea compressi lateralmente. Un altro clade ("B"), bisognoso di ulteriori indagini, potrebbe essere formato dai generi Coleataenia e Triscenia. I generi Cyphonanthus e Oncorachis formano un clade ("C") fortemente supportato caratterizzato dai rami dell'infiorescenza ramificati e da piante di tipo C3 con guaina a fascio singolo. Le analisi molecolari inoltre supportano fortemente il clade ("D") formato dai generi Keratochlaena, Mesosetum e Tatyanyx (questi due ultimi generi formano inoltre un "gruppo fratello"), caratterizzato dall'ilo lineare e piante di tipo "NADP-ME" (piante che utilizzato il sottotipo enzimatico NADP-malico della via fotosintetica tipo C4. Gli altri generi "tipo C4 NADP-ME" sono: Achlaena, Altoparadisium, Arthropogon, Coleataenia, Cyphonanthus, Keratochlaena e Oncorachis).[2][13]

Sinapomorfie relative ad un singolo genere:[2]

• Oncorachis: la rachilla è più spessa sopra i glumi e sotto il fiore inferiore.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], semplificato e aggiornato[2], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

Generi della sottotribù

La tribù si compone di 16 generi e 77 specie:[1][2][11]

Note:

• 1: i generi Achlaena e Altoparadisium in precedenti studi erano considerati sinonimi di Arthropogon.[2]
• 2: la specie Phanopyrum gymnocarpon in passato era considerata sinonimo di Panicum gymnocarpon Elliott.[15]

Note

Bibliografia

Altri progetti

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