L'avena altissima (nome scientifico Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819
Etimologia
Il nome generico (Arrhenatherum) deriva da due parole greche"arrhen" (= maschio) e "ather" (= setola, resta) e si riferisce al fiore maschile (della spighetta) terminante in una resta.[2][3] L'epiteto specifico (elatius) indica un culmo molto alto.[4]
Il nome scientifico della specie è stato definito inizialmente da Linneo e Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois e perfezionato in seguito dai botanici cechi Jan Svatopluk Presl e Karel Presl nella pubblicazione Flora Čechica (Fl. Cech. 17)[5] del 1819.[1]
Descrizione
Il portamentoLe foglieInfiorescenzaI fioriSpighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 50 - 150cm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Tutta la pianta è glabra o quasi; inoltre in queste piante non sono presenti i micropeli.[6][7][8][9][10][11][12][13]
Radici
Le radici sono fascicolate.
Fusto
Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma ramoso, a volte brevemente stolonifero.
Parte epigea: la parte aerea del fusto è un culmo ascendente e robusto. La sezione è cava e più o meno rotonda. Lungo il culmo sono presenti 4 - 5 nodi.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole ed è glabra.
Ligula: la ligula, corta, in genere con apice troncato, può essere membranosa e pelosa. Lunghezza: 1,5mm.
Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte con apice acuminato; la superficie è scabrosa e/o liscia. Dimensione della lamina: larghezza 5 – 8mm; lunghezza 14 – 30cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una ampia e ricca pannocchia piramidale formata da diverse spighette biflore più o meno erette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[14]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Il rachide è flessibile con margini pubesenti. Il colore è verdastro o violaceo. Lunghezza della spiga: 10 – 25cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. i fiori inferiori sono maschili; quelli superiori sono ermafroditi. Lunghezza delle spighette: 8 – 10mm.
Glume: le glume, persistenti, più piccole dei fiori e con forme lanceolate e apice acuto, sono subuguali. Dimensioni: 5mm di lunghezza quella inferiore e bidentata; 8 – 9mm quella superiore, carenata e bifida.
Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
Lemma: la forma è oblunga-lanceolata; il dorso del lemma dei fiori maschili è provvisto (alla base) di una resta; la resta, lunga 15 – 20mm, è contorta e ginocchiata. I fiori superiori (ermafroditi) hanno una resta breve (lunghezza 2 – 3mm). Il lemma, senza resta, è lungo 8mm.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere (lunghe 4 – 5mm) sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
Fioritura: da maggio a luglio.
Frutti
I frutti sono dei cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[15]
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[16] – Distribuzione alpina[17])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato ossia Europeo / Ovest-Asiatico.
Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i prati stabili, le siepi e i cespugli. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.[17]
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.800 ms.l.m. (raramente fino 2.500 ms.l.m.); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e i parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la presente specie appartiene alla seguente comunità vegetale:[17]
Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri
Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926
Areale italiano
Per l'areale completo italiano la specie in oggetto appartiene alla seguente comunità vegetale:[18]
Macrotipologia: vegetazione delle praterie.
Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926
Descrizione: l'alleanza Arrhenatherion elatioris fa riferimento a prati regolarmente falciati, almeno due volte l'anno (il loro abbandono conduce, spesso anche rapidamente, a fasi di incespugliamento), e concimati in modo non intensivo, su suoli relativamente profondi. Si tratta di comunità floristicamente ricche che sono distribuite dal fondovalle (alta pianura) ai 1000m (1500m sui pendii soleggiati). L'alleanza Arrhenatherion elatioris è distribuita in Italia settentrionale, nell'Europa centrale atlantica e nelle aree alpine e caucasiche.[19]
Le cellule epidermiche della punta delle radici di questa pianta producono saponine triterpeniche (avenacine). L'avenacina è resistente all'agente patogeno fungino Gaeumannomyces graminis var. tritici.[20]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Arrhenatherum è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 7 specie distribuite nelle regioni temperate del Mediterraneo e Europa.[6][7]
Il basionimo per questa specie è: Avena elatior L, 1753.[17]
Filogenesi
La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[21] o anche "Palstid Group 1 (Aveneae-type)"[22]).
All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Arrhenatherum si trova nel primo clade insieme ai generi Avena e Helictotrichon.[23] La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico.[24]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[6]
la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
le spighette sono compresse lateralmente;
i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
l'embrione è privo della fessura scutellare.
Per il genere Arrhenatherum è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo si presenta lungamente lineare.
Il numero cromosomico di A. elatius è: 2n = 14, 28 e 42.[6][25]
Sottospecie
Per questa specie sono riconosciute valide le seguenti sottospecie:[8][11]
Descrizione: la base delle piante è ingrossata e formano alcuni piccoli bulbi.
Distribuzione: centro Italia e Sicilia[17], Europa mediterranea, Anatolia, Transcaucasia e Magreb.
subsp. elatius
Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. elatius
Descrizione: il lemma del fiore inferiore è glabro, quello del fiore superiore può essere pubescente.
Distribuzione: è la stirpe più comune e si trova ovunque nella Penisola italiana (soprattutto nel Settentrione), si trova in tutta l'Europa, Anatolia, Transcaucasia, Asia mediterranea e Magreb.
subsp. sardoum
Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. sardoum (Em.Schmid) Gamisans, 1974
Descrizione: il lemma è peloso fino alla metà superiore o più.
Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p.56.2.1 ALL. ARRHENATHERION ELATIORIS KOCH 1926. URL consultato il 20 novembre 2019.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 9 luglio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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