Герреразавр[3] (лат. Herrerasaurus) — род ранних ящеротазовых динозавров. Окаменелые остатки были обнаружены на территории формации Исчигуаласто[en] на северо-западе Аргентины и датируются карнийским ярусом триасовой системы (237—227 млн лет назад)[4]. Типовым и единственным видом является Herrerasaurus ischigualastensis. Он был описан Освальдо Альфредо в 1963 году[5]. Роды Ischisaurus и Frenguellisaurus являются синонимами.
† Герреразавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Реконструкция | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Клада: Семейство: † Герреразавриды Род: † Герреразавр |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Herrerasaurus Reig, 1963 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Herrerasaurus ischigualastensis
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 237—227 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
В течение многих лет положение герреразавра было неопределённым, так как род был известен по крайне фрагментарным остаткам. Было выдвинуто несколько гипотез, которые относили это животное к базальным тероподам, базальным завроподоморфам, базальным ящеротазовым incertae sedis или архозаврам, не связанным с динозаврами. Однако, с обнаружением полного скелета с черепом в 1988 году[6][7] герреразавр был классифицирован как ранний теропод или ранний ящеротазовый динозавр по крайней мере в пяти последних обзорах ранней эволюции динозавров, причём многие исследователи считали его именно ранним примитивным тероподом[8].
Род является типовым для семейства Herrerasauridae — группы ранних родственных примитивных ящеротазовых динозавров[9][10].
Герреразавр был относительно лёгким двуногим хищником с длинным хвостом и довольно маленькой головой. Череп взрослых особей достигал 56 см при относительной длине тела 6 м[7] и оценочной массе порядка 650 кг[11]. Более миниатюрные особи были примерно в два раза меньше; длина черепа доходила примерно до 30 см[12].
Этот динозавр был полностью бипедальным животным. Бедренные кости относительно короткие, голени, напротив, довольно длинные, что говорит о способности к быстрому бегу. Стопа имела пять пальцев, однако полностью развиты были только три средних (II, III и IV). Два остальных (I и V) не несли на себе вес тела, они смещены в стороны и обладают лишь редуцированными когтями. Хвост был укреплен отростками позвонков и играл роль балансира при ходьбе и беге[12]. Длина передних конечностей составляет меньше половины длины задних. Плечевая кость и предплечье относительно короткие, в то время как кисть удлинена. На первых трёх пальцах крупные загнутые когти, вероятно, предназначенные для захвата и удержания добычи. Четвёртый и пятый пальцы маленькие и лишены когтей[7][13].
Герреразавр обладал чертами, характерными для различных групп динозавров, а также признаками, присущими архозаврам, не связанными с динозаврами. Главными особенностями, не свойственными динозаврам, являются различные анатомические аспекты в строении костей задних конечностей. Таз подобен тазу ящеротазовых динозавров, однако вертлужная впадина частично прикрыта костным гребнем. Подвздошная кость поддерживается только двумя крестцовыми позвонками, что является примитивным признаком[12]. Однако лобковая кость направлена назад, что является продвинутым признаком, присущим птицам и дромеозавридам. Кроме того, конец лобковой кости вытянут вперёд с задней стороны, что схоже с формой этой же кости у представителей Avetheropoda; тело позвонка имеет форму песочных часов, схожую с позвонками более позднего аллозавра[11].
Череп герреразавра длинный и узкий, лишённый практически всех специализаций, характерных для более поздних динозавров, и похожий на черепа более примитивных архозавров, таких как Euparkeria[14]. В черепе 7 пар отверстий: пара нижнечелюстных окон, пара височных окон, пара надвисочных окон, пара глазниц, пара ноздрей, пара анторбитальных отверстий и пара мелких (около 1 см в длину) щелевидных промаксиллярных отверстий[15].
Герреразавр обладал подвижным челюстным суставом, позволявшим производить скользящие движения вперёд-назад нижней челюстью[14]. Эта особенность необычна для других динозавров, но независимо развилась у некоторых ящериц[16]. В задней части нижней челюсти располагается нижнечелюстное отверстие. Зубы крупные и зазубренные, приспособленные к разделке мяса; шея стройная и гибкая[14][17].
Фернандо Новас (1993) выделяет род на основании следующих признаков[18]: наличие нижнечелюстного отверстия; надвисочные окна сужаются назад таким образом, что задняя часть составляет менее трети от размера передней; наличие гребня на боковой поверхности скуловой кости; глубокий надвисочный канал проходит вдоль медиального заглазничного отростка; нижний задний отросток чешуйчатой кости имеет боковое углубление; квадратно-скуловая кость перекрывает заднюю грань квадратной кости; крыловидный отросток квадратной кости имеет на вентральном крае впадину; постеродорсальный отросток нижней челюсти тонкий и ребристый; супрангулярная кость имеет раздвоенный отросток для соединения с постеродорсальным выростом нижней челюсти; внутренняя бугристость плечевой кости концентрируется в районе сочленения с предплечьем и отделена от головки глубокой выемкой (черта, характерная для Coelophysoidae); кисти удлинены и расширены, составляют примерно 60 % от длины всей остальной передней конечности, энтепикондил гребневидный, с передней и задней впадинами; задняя граница выроста подвздошной кости образует с верхней частью костного вала на подвздошной кости прямой угол.
Прежде считалось, что герреразавр принадлежит к базальным ящеротазовым, близким к общим предкам теропод и завроподоморфов. Некоторые характеристики данного динозавра — крупные когти, зубы, особенности костей таза — говорят о его принадлежности к тероподам. Многие палеонтологи, однако, не соглашались с такой классификацией и указывали на отсутствие у герреразавра ключевых, по их мнению, признаков теропод (к примеру, полостей в позвонках, предназначенных для воздушных мешков)[19]. Однако, исследование окаменелостей Tawa hallae окончательно устанавливают прямую связь между тероподами и герреразавром[источник не указан 1291 день].
Близкородственный, но более мелкий ставрикозавр (Staurikosaurus pricei) найден в одновозрастных с герреразавром отложениях Бразилии. К герреразавридам также относится хиндезавр (Chindesaurus bryansmalli) из карнийского — норийского яруса Техаса.
Кладограмма 2011 года[20]:
Dinosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма 2021 года[21]:
Dinosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||