Теризиноза́вры[1] (лат. Therizinosauria) — клада тероподовых динозавров из группы манирапторов, включающая в себя одно надсемейство теризинозавроидов (Therizinosauroidea) и несколько родов. Окаменелости теризинозавров были найдены в отложениях мелового периода на территории Монголии, Китая и западной части США[2]. Различные особенности передних конечностей, черепа и таза позволяют отнести их к манирапторам — кладе, включающей птиц и их родственников, несмотря на внешнее несходство.

† Теризинозавры
Сверху: Suzhousaurus, Erliansaurus, Nothronychus; Снизу: Jianchangosaurus[en], Falcarius.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Подотряд: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Инфраотряд: Манирапторы Клада: † Теризинозавры
Международное научное название
Therizinosauria Russell, 1997
Геохронология Меловой период  145,0—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   67254

Название «теризинозавры» происходит от названия одного из представителей этой группы — теризинозавра.

Описание

Теризинозавры обладали весьма своеобразным, часто непонятным набором характеристик. Их длинные шеи, широкие торсы и задние лапы с четырьмя пальцами, используемыми при ходьбе, делали их похожими на прозавропод. Их уникальные кости таза были похожи на тазовые кости птицетазовых динозавров, а их когти и лапы больше походили на лапы и когти хищных теропод.

Наиболее яркой характеристикой теризинозавров являются огромные когти на лапах, которые у некоторых видов (таких, как теризинозавр) достигали в длину девяносто сантиметров. То, что теризинозавры могли вытягивать передние лапы на большое расстояние, подтверждает, что они были растительноядными. Теризинозавры могли использовать свои длинные лапы и сильно изогнутые когти, чтобы пригибать ветви ко рту, в манере, сходной с доисторическим ленивцем[3].

Ископаемые остатки бэйпяозавра показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивного пуха, аналогичного тому, который обнаружен у синозавроптерикса, а также имели большие перья, которые могли быть использованы для демонстрации, чтобы привлекать представителей противоположного пола или отпугивать хищников[4][5].

Теризинозавры были весьма разнообразной группой динозавров, от небольших бэйпяозавров (2,2 метра)[6] до гигантского теризинозавра, который достигал в длину 10—12 метров, весил около 6,2 тонн и был одним из самых крупных из известных тероподов.

История изучения

Поскольку ранние находки были неполными, эти странные анатомические особенности привели некоторых учёных — таких, как Грегори С. Пол, к ложному выводу, что сегнозавры (термин «теризинозавры» тогда ещё не использовался) — потомки прозавропод или примитивных птицетазовых динозавров. Из-за того, что теризинозавров считали родственниками прозавропод, ранние изображения сегнозавров (включая иллюстрации Пола) изображали их как полу-четвероногих животных, однако передвижение этих существ на четырёх ногах было бы невозможно с учетом птичьей природы их запястья. Палеонтолог Роберт Т. Бэккер в 1986 году предложил изменить существовавшую тогда классификацию динозавров. Один отряд должен включать всех хищных динозавров — карнозавров, целурозавров, рапторов, а второй отряд всех растительноядных — орнитопод, гадрозавров, маргиноцефалов (пахицефалозавры и цератопсы), а также сегнозавров, завропод и прозавропод[7].

• 
  Таз ящеротазового динозавра
• 
  Таз теризинозавроида
• 
  Таз птицетазового динозавра

Теризинозавров считали родственниками прозавропод до середины 1990-х годов, когда был обнаружен алксазавр, окаменелости которого сохранились почти полностью. Алксазавр напоминал скорее теропода, нежели прозавропода, поэтому теризинозавров в современной классификации относят к тероподам[8].

Связь между теризинозаврами и другими тероподами окончательно была установлена в связи с открытием примитивных представителей группы — таких, как бэйпяозавр в 1999 году и фалькарий в 2005[4]. Учёные, которые описали фалькария, отмечали, что он представляет промежуточный этап между хищными и травоядными тероподами[9]. Хотя в настоящее время теризинозавры классифицируются как тероподы, их черепа напоминали черепа зауроподов формой зубов и челюстей, поэтому вероятно то, что они были растительноядными.

Описанный в 2009 году новый вид по достаточно полному скелету Nothronychus graffami дал учёным возможность снова рассматривать кладу Therizinosauria как базальную линию манирапторов[10].

Систематика

Барсболд и Пэрлэ в 1980 году определили теризинозавров как инфраотряд кархародонтозаврид[11]. Дун Чжимин в 1992 году пошёл ещё дальше, поставив теризинозавров в особый отряд, Segnosaurischia (сегнозавротазовые). Это название было отвергнуто после открытия того, что теризинозавры — специализированный инфраотряд в рамках подотряда кархародонтозаврид. Кларк и др. в 2004 году рассматривали Segnosaurischia как синоним теризинозавров.

Семейство теризинозаврид было предложено Малеевым в 1954 году и включало только гигантского когтистого теризинозавра. Когда Малеев понял, что теризинозавр была передовым сегнозавром, он предложил использовать термин теризинозавроиды для определения двух семейств: теризинозавридов и алксазавридов. Это определение используется и по сей день.

Филогения

Клада теризинозавров впервые была определена Дейлом Расселом в 1997 году и включала в себя Alxasaurus, энигмозавра, эрликозавра, Nanshiungosaurus, сегнозавра, теризинозавра, являясь группой, близкой к овирапторам, орнитомимидам и троодонтидам. Пол Серено в 2005 году усовершенствовал это определение, рассматривая теризинозавров как инфраотряд из группы целурозавров[12][13].

Следующая кладограмма теризинозавроидов отражает результаты анализа Фила Сентера (2007)[13]:

Классификация

По данным сайта Fossilworks, на ноябрь 2016 года в кладу теризинозавров включают следующие вымершие таксоны[14]:

• Род Erlikosaurus Barsbold & Perle, 1980 (1 вид)
• Род Falcarius Kirkland et al., 2005 (1 вид)
• Род Jianchangosaurus Pu et al., 2013 (1 вид)
• Надсемейство Теризинозавроиды (Therizinosauroidea Russell & Dong, 1994 [syn. Segnosauria Barsbold & Perle, 1980, Segnosaurischia Dong, 1992])
  • Род Alxasaurus Russell & Dong, 1994 (1 вид)
  • Род Beipiaosaurus Xu et al., 1999 (1 вид)
  • Род Martharaptor Senter et al., 2012 (1 вид)
  • Семейство Dendroolithidae Zhao & Li, 1988
    • Род Placoolithus Zhao, 1979 (2 вида)
  • Семейство Теризинозавриды (Therizinosauridae Maleev, 1954)
    • Род Enigmosaurus Barsbold & Perle, 1983 (1 вид)
    • Род Erliansaurus Xu et al., 2002 (1 вид)
    • Род Eshanosaurus Xu et al., 2001 (1 вид)
    • Род Nanshiungosaurus Dong, 1979 (2 вида)
    • Род Neimongosaurus Zhang et al., 2001 (1 вид)
    • Род Nothronychus Kirkland & Wolfe, 2001 (2 вида)
    • Род Segnosaurus Perle, 1979 (1 вид)
    • Род Suzhousaurus Li et al., 2007 (1 вид)
    • Род Therizinosaurus Maleev, 1954 (1 вид)
    • Род Tiantaisaurus Qian et al., 2012 (1 вид)

Примечания

Ссылки

• Теризинозавры на dinoweb.
• Теризинозавроиды на ucmp.berkeley.edu (англ.)
• Многие динозавры — тероподы были травоядными.