Drosophila (Drosophila)Fallén, 1823, è un sottogenere di insetti del genere Drosophila (Diptera: Drosophilidae). Il sottogenere fu istituito da Sturtevant (1939), che propose la ripartizione tassonomica delle Drosophila in sottogeneri tra la fine degli anni trenta e l'inizio degli anni quaranta[1].
L'inquadramento tassonomico di questo sottogenere, con particolare riferimento alla sua effettiva composizione, è alquanto incerto: l'analisi cladistica del genere Drosophila, malgrado i molteplici studi in merito, non permette ancora una marcata definizione delle relazioni filogenetiche, perciò anche la letteratura recente riporta classificazioni controverse o, per lo meno, incongruenti secondo l'impostazione data in sede di nomenclatura.
Descrizione
La descrizione del sottogenere è attribuita a Fallén (1823), che definì per primo il genere Drosophila[2]. Sia Drosophila sia Drosophila (Drosophila) fanno riferimento, come lectotipo, alla descrizione di Drosophila (Drosophila) funebris (Fabricius, 1786), che in precedenza denominò questa specie come Musca funebris.
Per la determinazione del sottogenere Drosophila, Sturtevant (1939) propose i seguenti elementi diagnostici:
addome con bande scure posteriori assottigliate o interrotte in corrispondenza della linea mediana dorsale almeno nei primi due uriti;
ricettacolo ventrale marcatamente arrotolato, come una molla;
paio posteriore dei tubi malpighiani fuso;
uova provviste di tre o quattro filamenti.
Le chiavi di determinazione stabilite da Sturtevant non soddisfano appieno l'inquadramento delle specie comprese nel sottogenere: lo stesso Sturtevant individuò l'assenza di uno o più caratteri in D. cardini, D. robusta, D. melanica, D. virilis da lui prese in esame. D'altra parte, Drosophila busckii, pur presentando tutti i caratteri diagnostici, è stata in seguito spostata nel sottogenere Dorsilopha, definito da Sturtevant nel 1942. Altre chiavi di determinazione, finalizzate alla classificazione nell'ambito del genere Drosophila, furono definite da alcuni Autori negli anni sessanta e settanta, ma nessuna di queste si rivelò pienamente esaustiva in quanto alcuni caratteri diagnostici sono in realtà plesiomorfici a livello di genere o di taxon di rango superiore[3]. D'altra parte, l'analisi cladistica ha ormai messo in evidenza il carattere parafiletico del genere Drosophila e di alcuni sottogeneri, fra cui Drosophila (Drosophila). Ciò ha portato, in un recente passato, alla separazione di ampi gruppi di specie, tradizionalmente classificate come Drosophila, in nuovi generi, alla definizione di nuovi sottogeneri, oltre a quelli definiti da Sturtevant e all'individuazione, nell'ambito dei maggiori sottogeneri (Drosophila e Sophophora) di clade intermedi a più livelli fra il rango di specie e quello di genere[4].
Specie
Il carattere di provvisorietà insito nella ripartizione tassonomica delle specie del genere Drosophila, su base filogenetica, rende incerta e approssimativa qualsiasi enumerazione di specie, anche alla luce delle incongruenze che si riscontrano in differenti cataloghi, più o meno contemporanei, e delle controversie in merito alla posizione tassonomica di alcuni gruppi di Drosophilinae.
Facendo riferimento al TaxoDros[4] nel sottogenere sarebbero comprese circa 730 specie. Per ciascuna si riporta l'areale di provenienza, documentato in letteratura[4][5], applicando le seguenti abbreviazioni:
AF: Ecozona afrotropicale
AU: Ecozona australasiana
NE: Ecozona neartica
NT: Ecozona neotropicale
OR: Ecozona orientale
PA: Ecozona paleartica
D. acanthomeraTsacas, 2001: AF
D. acanthopteraWheeler, 1949: NT
D. acelidotaTsacas, 2004: AF
D. acroriaWheeler & Takada, 1962: NT
D. acrostigmaTsacas & Chassagnard, 1999: AF
D. acuminanusHunter, 1989: NT
D. acutilabellaStalker, 1953: NE, NT
D. adamisaChassagnard & Tsacas, 1997: AF
D. adamsiWheeler, 1959: AF. Sinonimi: D. quadrimaculataAdams, 1905
D. addisoniPavan, 1950: NT
D. aferTan, Hsu & Sheng, 1949: OR
D. afoliolataZhang & Toda, 1995: OR
D. aguapeVal & Marques, 1996: NT
D. albescensFrota-Pessoa, 1954: NT
D. albicansFrota-Pessoa, 1954: NT
D. albirostrisSturtevant, 1921: NT
D. albomarginataDuda, 1927: NT
D. albomicans (Duda, 1923): AU OR. Sinonimi: D. komaiiKikkawa & Peng, 1938
D. aldrichiPatterson, 1940: AU NE NT
D. alexanderaePipkin, 1964: NT
D. alexandreiCordeiro, 1951: NT
D. allochroaTsacas, 2002: AF
D. alternolineataDuda, 1925: NT
D. altiplanicaBrncic & Koref-Santibanez, 1957: NT
D. altukhoviImasheva, Lazebny, Cariou, David & Tsacas, 1994: PA
D. amaguanaVela & Rafael, 2004: NT
D. americanaSpencer, 1938: NE. Sinonimi: D. virilis ssp. americanaSpencer, 1938. Secondo il TaxoDros, in questa specie è compresa la sottospecie D. (Drosophila) americana ssp. texanaPatterson, 1940 (Sinonimo: D. virilis ssp. texanaPatterson, 1940), ma secondo il BDWD, il nome valido che fa riferimento all'olotipo di Patterson (1940) è Drosophila (Drosophila) texanaPatterson, 1940.
D. amphibolosTsacas & Chassagnard, 1990: AF
D. amplipennisMalloch, 1934: NT
D. analisMacquart, 1843: PA
D. analspinaSingh & Negi, 1995: OR
D. ancepsPatterson & Mainland, 1944; NE
D. angorLin & Ting, 1971: OR. Sinonimi: D. wakahamaiToda & Peng, 1989
D. angularisOkada, 1956: PA
D. angustibuccaDuda, 1925: NT
D. annularisSturtevant, 1916: NT. Sinonimi: D. annulataWilliston, 1896
D. annulimanaDuda, 1927: NT
D. annulipesDuda, 1924[6]: OR. Sinonimi: D. virgataTan, Hsu & Sheng, 1949
D. rellimaWheeler, 1960: NE. Sinonimi: D. metakuntzeiOkada, 1973
D. repletaWollaston, 1858: cosmopolita. Sinonimi: D. maculiventrisVan Der Wulp, 1897, D. melanopalpaPatterson & Wheeler, 1942, D. nigropunctataVan Der Wulp, 1892, D. repleta ssp. pumiliarisWheeler, 1981, D. punctulataLoew, 1862, D. repleta var. pygmaeaDuda, 1927
D. repletoidesHsu, 1943: PA. Sinonimi: D. chinoiOkada, 1956, D. tumiditarsusTan, Hsu & Sheng, 1949
D. reticulataWheeler, 1957: NT
D. richardsoniVilela, 1983: NT
D. ritaePatterson & Wheeler, 1942: NE. Sinonimi: D. tiraWasserman, 1962
D. sulfurigasterDuda, 1923: AU. Sinonimi: D. spinofemoraPatterson & Wheeler, 1942, D. sulfurigaster ssp. albostrigataWheeler, 1969, D. sulfurigaster ssp. bilimbataBezzi, 1928, D. willowsiCurran, 1936
Il TaxoDros enumera oltre 60 specie di Drosophila senza collocarle in nessuno dei sottogeneri attualmente riconosciuti come validi. Tali specie sono perciò da considerarsi come incertae sedis nell'ambito del genere Drosophila. Per due terzi di queste, tuttavia, il BioSystematic Database of World Diptera (BDWD) applica il nome valido Drosophila (Drosophila), attribuendone esplicitamente l'appartenenza al sottogenere Drosophila. Il seguente elenco comprende le specie di Drosophila non incluse in alcun sottogenere dal TaxoDros e collocate invece in Drosophila (Drosophila) dal BDWD[4][5]:
D. alaniPipkin, 1964: NT
D. albincisaMeijere, 1911: OR
D. albonotataMeijere, 1911: AU OR. Sinonimi: D. striaticepsDuda, 1923
D. atraWalker, 1853: NT
D. calidataTakada, Beppu & Toda, 1979: PA
D. cilitarsisHering, 1940: PA
D. coffeinaSchiner, 1868: AU
D. dilacerataBecker, 1919: NT
D. dorsalisWalker, 1865: AU
D. dorsivittaWalker, 1861: NT
D. elongataSturtevant, 1927: OR
D. facialisAdams, 1905: AF
D. ferrugineaBecker, 1919: NT
D. griseicollisBecker, 1919: NT
D. leoniPipkin, 1964: NT
D. melleaBecker, 1919: NT
D. mycethophilaGoureau, 1865: PA
D. nigricepsMeigen, 1838: PA
D. nitidapexBigot, 1891: PA
D. nodosaDuda, 1926: OR
D. ochrifronsDuda, 1924: OR
D. pallipesDufour, 1846: PA
D. paravibrissinaDuda, 1924: OR
D. perrisiWheeler & Hamilton, 1972: PA
D. quadriseriataDuda, 1924: OR
D. reaumuriiDufour, 1845: PA
D. scaptomyzopteraDuda, 1935: PA
D. semiatraMeijere, 1914: OR
D. solennisWalker, 1860: OR
D. tarsalisWalker, 1852: NT
D. tenuipes (Walker, 1849): NE
D. testacensWheeler, 1981: PA. Sinonimi: D. testaceaGoureau, 1865
D. thienemanniDuda, 1931: OR
D. tjibodasMeijere, 1916: OR
D. torreiSturtevant, 1921: NT
D. trichiaspisDuda, 1940: AF
D. tristipesDuda, 1924: OR
D. ungarensisMejere, 1911: OR
D. verticisWilliston, 1896: NT
D. xiphiphoraPipkin, 1964: NT
Il BDWD, inoltre, classifica nel sottogenere Drosophila alcune specie attribuite nel TaxoDros ad altri sottogeneri:
D. bunnandaSchiffer & McEvey, 2006: AU (nel TaxoDros classificata nel sottogenere Sophophora nel TaxoDros)
D. merziVilela & Bächli, 2002: NE (sottogenere Phloridosa)
D. plagiataBezzi, 1908: AF (sottogenere Sophophora)
All'elenco si aggiungono infine due specie fossili, segnalate implicitamente come incertae sedis nel TaxoDros e attribuite invece al sottogenere Drosophila nel BDWD:
D. berryiCockerell, 1923: rinvenuta nel copale della Colombia e, quindi di datazione recente, presumibilmente inferiore ai 1000 anni
D. poinariGrimaldi, 1987: rinvenuta nell'ambra dominicana (Miocene)
Distribuzione in Europa
Su un totale di oltre 700 specie, poche sono quelle presenti in Europa. Il Catalogo di Fauna Europaea segnala la presenza di poco più di venti specie, di cui alcune importate da altri continenti o, comunque, cosmopolite o di larga distribuzione[30]:
In merito all'elenco precedente, va osservato che solo D. virenti e D. unimaculata sono specie esclusivamente europee e che D. mercatorum, in ambito europeo, è in realtà segnalata esclusivamente nell'arcipelago di Madera.
Circa la metà delle specie europee è segnalata anche in Italia: D. buzzatii, D. funebris, D. histrio, D. hydei, D. immigrans, D. kuntzei, D. limbata, D. littoralis, D. nigrosparsa[31], D. phalerata, D. repleta, D. testacea, D. transversa. Quasi tutte le specie sono presenti solo nel territorio del Nord Italia e della Penisola, mentre poche sono specie segnalate anche nelle isole[32].
Classificata come Phorticella annulipes (Duda, 1924) nel BDWD.
Non presente nel BDWD.
Nel BDWD e originariamente dagli autori nominata D. bedicheki, nel TaxoDros è riportato come nome valido D. bedichecki.
Nel BDWD classificato nel sottogenere Sophophora.
Il BDWD non riporta il nuovo nome binocularis, bensì cita come nome valido Drosophila (Drosophila) bimaculata facendo riferimento al 1995.
Riportata come Drosophila incertae sedis nel BDWD.
Nel BDWD è riportato solo D. ecuatorianaVela & Rafael, 2003, come nomen nudum.
Indicato nel TaxoDros come presunto nomen nudum.
Il BDWD riporta anche l'areale neotropicale, ma cita come regioni in cui è presente solo l'Arizona e il Nuovo Messico.
Nel BDWD rinominata con il nome valido D. (Drosophila) flavorepeta, non riscontrato nel TaxoDros.
Riportato come nome valido nel BDWD.
Indicata dal BDWD come sinonimo minore di Drosophila (Drosophila) testacea.
Nel BDWD classificato con il nome Scaptodrosophila jucunda.
Secondo il BDWD la presenza in Australia è dubbia.
Nel BDWD è riportata con il nome D. lichuanensisZhang & Liang, 1995)
Nel BDWD indicata come specie distinta con il nome valido Drosophila (Drosophila) limpiensis.
Nel BDWD indicata con il nome valido Drosophila (Drosophila) ohioensis.
Nel BDWD è riportato come nome valido D. montanaStone, Griffen & Patterson, 1941.
Citato in letteratura anche come Drosophila (Spinodrosophila) nigrosparsa, tuttavia il sottogenere SpinodrosophilaDuda, 1924, non è contemplato nel TaxoDros e nel BDWD.
Nel BDWD segnalato come nomen nudum.
Riportato come nomen nudum nel BDWD.
Nel BDWD riportata con il nome D. straubaeHeed, 1991
Nel BDWD riportata con il nome valido Hirtodrosophila subarcticaHackman, 1969.
Il BDWD considera non valido questo nome perché proposto senza l'indicazione di un olotipo o di tipi alternativi di riferimento.
(EN) Taxon details: Drosophila, in Fauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 25-11-2010.
Classificato in Fauna Europaea e Fauna Italia con il nome Drosophila (Spinodrosophila) nigrosparsa.
(EN) Alfred Henry Sturtevant, On the subdivision of the genus Drosophila (PDF) [collegamento interrotto], in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol.25, 1939, pp.137-141. URL consultato il 23 novembre 2010.
(EN) Alfred Henry Sturtevant, The classification of the genus Drosophila, with descriptions of nine new species, in The University of Texas Publication, vol.4213, 1942, pp.5-51.
(EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, in Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 24 novembre 2010.
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