bio.wikisort.org - Animalia

La iena delle caverne (Crocuta crocuta spelaea, Goldfuss, 1823) è una iena, attualmente estinta, originaria dell'Eurasia occidentale, che si diffuse dalla penisola iberica fino alla Crimea durante l'era geologica del Pleistocene. La sua esistenza è testimoniata dalla vasta gamma di resti fossili e da alcuni dipinti preistorici rinvenuti.

Questa voce o sezione sull'argomento biologia contiene errori ortografici o sintattici oppure è scritta in una forma migliorabile.

Iena delle caverne
Scheletro montato dal Museo di storia naturale di Tolosa
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Carnivora
Famiglia	Hyaenidae
Genere	Crocuta
Specie	C. crocuta
Sottospecie	C. c. spelaea
Nomenclatura binomiale
Crocuta crocuta Erxleben, 1777
Nomenclatura trinomiale
Crocuta crocuta spelaea Goldfuss, 1823
Areale

È stata uno dei predatori più dominanti dell'Europa pleistocenica, assieme ai leoni della steppa e ai lupi, e si nutriva delle carcasse di grandi erbivori come elefanti, rinoceronti lanosi e orsi delle caverne. Nonostante ciò, ci sono prove che essa fosse specializzata nella caccia di equini e di bisonti della steppa. Come l'odierna iena maculata africana, aveva una pelliccia maculata e le femmine superavano in grandezza gli esemplari maschi.

Il suo stato tassonomico è tuttora dibattuto: certi autori la considerano una sottospecie della iena maculata, in base alle analisi del DNA che mostrano che le sue divergenze sono aggregabili entro la diversità genetica della iena maculata. Altri autori sostengono invece che si tratti di una specie a sé stante, basandosi soprattutto sulla forma del telencefalo, che è meno sviluppato rispetto a quello della iena macchiata e perciò indicativo di comportamenti e abitudini alimentari diversi.

La iena delle caverne ha una lunga storia d'associazione con l'uomo; ne esistono rappresentazioni artistiche risalenti al Paleolitico superiore, inclusi dipinti rupestri nelle Grotte di Lascaux e Chauvet. Inoltre, ci sono prove che fosse sia predatore che preda dell'uomo.

Filogenesi

I reperti fossili rimandano a un'origine africana per il genere Crocuta, che successivamente si espanse in Eurasia durante il Pleistocene superiore, per poi restringersi nel continente d'origine. Le date rinvenute dal metodo del carbonio-14 su fossili in Europa indicano che la colonizzazione eurasiatica avvenne circa 430.000-163.000 anni fa.[1]

Un albero filogenetico basato sul citocromo b delle iene macchiate viventi e fossili punta all'esistenza di quattro aplogruppi denominati A1/2, B, C, e D, che derivano da una popolazione ancestrale asiatica legata alla steppa eurasiatica che cominciò a frammentarsi nel Pleistocene medio a causa di cambiamenti climatici:

	D† (Asia orientale)         C (Africa meridionale)     B† (Europa occidentale)         A1† (Eurasia occidentale)     A2 (Africa settentrionale)

Le analisi dimostrarono che le iene delle caverne, rappresentate dai clades A1 e B, non formavano una stirpe monofilettica, con il primo essendo più geneticamente affine alle odierne popolazioni nordafricane di iena macchiata che al clade B, mentre quest'ultimo dimostra affinità alle iene macchiate dell'Africa meridionale.[1]

Paleobiologia

Descrizione

La differenza principale tra la iena macchiata e la iena delle caverne sta nella diversa lunghezza delle ossa degli arti posteriori ed anteriori. Nella iena delle caverne, l'omero ed il femore sono più lunghi, ad indicare un adattamento ad ambienti diversi da quelli della iena macchiata. Il primo era inoltre un animale più pesante e robusto: un esemplare quasi completo, rinvenuto dalla caverna Los Aprendices nella Spagna settentrionale, fu stimato a pesare 103 chili in vita.[2] Come nella iena macchiata, le femmine erano più grandi dei maschi.[3]

Uno studio svolto su 16 esemplari fossili di Crocuta pleistocenici indicò che la iena delle caverne era soggetta alla Regola di Bergmann, diventando più grande durante i periodi glaciali e più piccola durante i periodi interglaciali. Lo stesso studiò rivelò un progressivo aumento negli adattamenti carnivori dei denti durante i periodi glaciali, indicando che era una cacciatrice ancora più attiva dell'odierna iena macchiata, un comportamento reso necessario dal bisogno di nutrirsi di carne fresca ricca di calorie in un ambiente gelido.[4]

I dipinti rupestri nelle Grotte di Lascaux e Chauvet indicano che la iena delle caverne disponeva delle macchie e criniera caratteristiche della iena macchiata moderna.[5] È stato proposto che possedesse una pelliccia più folta della iena macchiata come adattamento ambientale.[4]

Cervello

I calchi digitali endocranici presi dalle iene macchiate odierne e di due crani di iena delle caverne dimostrarono che quest'ultimi disponevano di un volume encefalico di 174-218 cm³, superiore alla iena macchiata odierna che ha un volume medio di 160 cm³. Nelle iene delle caverne, però, il telencefalo anteriore occupava solo 15.9-16.6% del volume encefalico totale, in contrasto alla iena macchiata, il cui telencefalo anteriore occupa 24.5%. Siccome studi precedenti hanno dimostrato una correlazione tra lo sviluppo del telencefalo e la sociabilità e flessibilità alimentare nelle iene, è stato proposto, alla luce di questa scoperta, che la iena delle caverne non avesse comportamenti sociali complessi o di adattabilità come la iena macchiata, essendo invece più simile in comportamento alle odierne iene striate e brune, entrambi note come spazzini solitari.[6] Siccome tali differenze non corrispondono a ciò che ci si aspetta da semplici varianti geografiche d'una singola specie, i ricercatori dietro lo studio hanno proposto che sia indicazione dello stato specifico della iena delle caverne.[7]

Habitat

La maggior parte dei resti di iena delle caverne sono stati rinvenuti nelle grotte verticali, i terrazzi fluviali, i löss e i carsismi di gesso in zone di pianura e montagnose, evidentemente usati come tane dagli animali in vita. Sono stati identificati tre categorie di tana, differenziate dai loro contenuti ossei:

• tane di nascita, dove si riscontrano i denti di latte dei cuccioli e ossa di prede rosicchiate dai cuccioli durante lo svezzamento;
• tane comuni, in cui si trovano i resti di iene adulte e vecchie e coproliti abbondanti usati nella marcatura territoriale;
• tane di preda, dove le iene trasportavano i resti delle carcasse.[3]

Alimentazione

Le prede più comuni rinvenute nelle tane trovate in Europa sono invariabilmente i cavalli: nella sola caverna di Srbsko Chlum-Komìn della Repubblica Ceca, i resti di cavallo costituiscono il 51% delle specie presenti. Questa predilezioni per gli equini è condivisa con la iena macchiata odierna, per cui le zebre possono costituire il 70% delle prede. Gli emioni erano anch'essi predati, ma i loro resti sono più rari, essendo limitati a zone di steppa.[3]

I resti di bisonte della steppa sono generalmente rari nelle tane di iene, ed è stato proposto che, tranne durante i periodi freddi, questi erano evitati per diminuire la concorrenza con i leoni delle caverne e i lupi. Certi siti però, come la grotta di San Teodoro, dove i bisonti costituiscono il 50% dei resti, indicano che certe popolazioni di iene si specializzavano alla loro caccia ove scarseggiavano i mammut e gli orsi, le cui carcasse erano una principale fonte di cibo in gran parte d'Europa.[3]

Il rinoceronte lanoso era, insieme al cavallo, una preda principale nel carsismo boemo. I resti di rinoceronte dimostrano gli stessi segni di disarticolazione che si riscontra nelle carcasse di megafauna africana consumata dalle iene moderne, specificamente nella rimozione delle ossa zigomatiche per esportare la mandibola.[8] I cervidi sono rari o assenti nelle tane, essendo probabilmente troppo veloci per le iene. La presenza dei palchi nelle tane però indica che le iene li raccoglievano per poi rosicchiarle.[3]

L'orso delle caverne era la preda principale nelle zone boreali: nelle grotte di Perick e di Bilstein in Germania, il 67-94% dei ritrovamenti ossei nelle tane di iena sono d'orso.[3] È stato proposto che molti presunti "flauti di Neanderthal" fatti con i femori dei cuccioli d'orso, incluso il flauto di Divje Babe, siano infatti i risultati di tentativi da parte delle iene di perforare le ossa.[9]

I resti di elefante (Loxodonta, Mammuthus e Palaeoloxodon) sono presenti soprattutto nei siti di pianura ma rari nelle zone boreali. La presenza di segni di rosicchiatura sulla superficie inferiore delle vertebre indicano che le iene delle caverne si cibavano di elefanti come fanno le iene odierne, cominciando dalla pelle sottile dell'ano per poi consumare le carcassa dall'interno.[3]

Nemici e concorrenti

Le iene delle caverne evidentemente erano concorrenti con i leoni delle steppe per lo spazio vitale nelle grotte e per le prede, in particolare gli orsi. Circa 1-3% di tutti i resti di leone pleistocenico dimostrano segni di consumo da parte delle iene, ed ambedue specie rinvenute nella caverna di Zoolithen, in Germania, dimostrando patologie sul cranio associate con scontri aggressivi.[3]

Estinzione

Le popolazioni di iene cominciarono a diminuire circa 20.000 anni fa, scomparendo totalmente dall'Europa occidentale 14.000-11.000 anni fa.[10] La causa finale dell'estinzione di questa iena è ancora incerta. Sebbene il cambiamento climatico sia stato proposto come causa, è insufficiente come spiegazione per l'estinzione totale della specie. Sebbene il gelo dell'ultimo massimo glaciale diminuì l'habitat della iena delle caverne nell'Europa settentrionale e la separò permanentemente dai suoi cugini africani, esistevano comunque zone abitabili in Europa meridionale e centrale e, inoltre, la specie era già sopravvissuta a numerosi altri periodi glaciali in precedenza.[11]

Nella penisola iberica, il cambiamento climatico fu scartato come causa della sua estinzione perché, sebbene l'ultimo massimo glaciale avesse causato la scomparsa di alcune specie cacciate dalle iene, c'erano ancora animali che avrebbero potuto sostenerle.[12] Nell'Europa occidentale, l'estinzione della iena delle caverne coincise con un declino nelle zone di pianura 12.500 anni fa. L'Europa subì un'enorme perdita di habitat favoriti dalle iene ed una corrispondente crescita di boschi misti. In tali circostanze, le iene sarebbero state svantaggiate nella concorrenza con i lupi e gli umani, che erano adattati sia alle foreste che alle zone aperte.[10]

Interazioni con gli ominidi

Ci sono prove che la iena delle caverne si nutrisse dei cadaveri dei Neanderthal, come esemplificato nelle caverne di Rochelot e Divje Babe I, in Francia e in Croazia rispettivamente, in cui furono rinvenuti frammenti di cranio, denti e di arti di Neanderthal con segni di consumo da parte delle iene.[3] È possibile che gli umani talvolta si cibassero delle iene, come dimostrato da un'ulna di iena rinvenuta nella caverna di Maltravieso in Spagna che mostra chiari segni di scuoiamento.[13]

Esistono una manciata di dipinti rupestri di iena delle caverne in Francia, risalenti al Paleolitico superiore. Un dipinto nella Grotta Chauvet mostra una silhouette di iena in profilo, con macchie evidenti sulla parte anteriore del corpo e sulla testa. Dato il profilo concavo, si pensa che sia stato inizialmente una rappresentazione di orso delle caverne, per poi essere modificato come iena.[5]

Nelle grotte di Lascaux, un dipinto rosso e nero di iena è presente nella parte della caverna nota come l'assiale Diverticule, e viene rappresentata in profilo, con quattro arti e una schiena pendente. Il corpo e il collo includono delle macchie. Un'immagine in una caverna nell'Ariège mostra una incisione profonda di un animale incompleto con le orecchie rotonde caratteristiche della iena macchiata. Nella caverna Le Gabillou in Dordogna c'è una figura incisa zoomorfa con un collo allungato, occhi grandi e rotondi, e orecchie corte e rotonde. L'immagine include un largo sogghigno. Sebbene prima ritenuto essere un animale ibrido, è probabilmente una iena in base del muso largo e collo lungo.[5]

La scarsità di rappresentazioni di iene nell'arte rupestre paleolitico è stato ipotizzato essere dovuto al rango relativamente inferiore dell'animale nella gerarchia di zoolatria; l'aspetto della iena era probabilmente sgradevole per i cacciatori dell'epoca glaciale, e non fu inseguita come preda. Non era, inoltre, un rivale serio come il leone della steppa o l'orso, e gli mancava l'imponenza del mammut e del rinoceronte lanoso.[5]

Note

Bibliografia

• (EN) V. Vinuesa, Bone-cracking hyenas (Carnivora, Hyaenidae) from the European Neogene and Quaternary: taxonomy, paleobiology and evolution, Universitat Autònoma de Barcelona, 2018.

Voci correlate

• Crocuta crocuta ultima

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Crocuta crocuta spelaea

Collegamenti esterni

• (EN) Crocuta crocuta spelaea, su Fossilworks.org.

Portale Mammiferi

Portale Paleontologia

На других языках

---

[es] Crocuta crocuta spelaea

La hiena de las cavernas (Crocuta crocuta spelaea) es una subespecie extinta de la hiena manchada (Crocuta crocuta) nativa de Eurasia, abarcando desde el norte de China a España y también las Islas Británicas. Aunque fue en principio descrita como una especie separada de la hiena manchada debido a las grandes diferencias en sus extremidades anteriores y posteriores, los análisis genéticos no indican diferencias notables en el ADN de la hiena cavernaria del Pleistoceno y la actual hiena manchada.[1][2] Esta hiena es conocida a partir de varios restos fósiles y también en el arte prehistórico. Con la desaparición de las praderas hace 12 500 años, Europa experimentó una masiva pérdida de hábitats de tierras bajas que eran preferidos por las hienas de las cavernas, y con ello un correspondiente incremento de bosques mixtos. Las hienas de las cavernas, bajo estas circunstancias, pudieron haber sido superadas por los lobos y los humanos, los cuales habitaban tanto en los bosques como en terrenos abiertos, y en las tierras altas como en las tierras bajas. Las poblaciones de la hiena de las cavernas comenzaron a reducirse hace aproximadamente 20 000 años, para desaparecer completamente de Europa Occidental hace entre 14 000 y 11 000 años, y antes en algunas áreas.[3]

---

[fr] Hyène des cavernes

Crocuta crocuta spelaea

---

- [it] Crocuta crocuta spelaea

---

[ru] Пещерная гиена

Пеще́рная гие́на[1] (лат. Crocuta crocuta spelaea) — вымерший подвид современной пятнистой гиены (Crocuta crocuta), появилась в Европе приблизительно 500 000 лет назад и была широко распространена в плейстоцене Евразии, от Северного Китая до Испании и Британских островов. Пещерные гиены начали постепенно исчезать из-за смены природных условий и вытесняемые другими хищниками, а также людьми, примерно 20 000 лет назад, и полностью исчезли в Западной Европе около 14—11 тыс. лет назад, а в некоторых областях и ранее.

---

---