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Megawhaitsia patrichae

Megawhaitsia
Croquis de PIN 1100/101, le maxillaire fragmentaire holotype de Megawhaitsia patrichae. Les lignes pointillées indiquent l'emplacement des dents, tandis que les lignes vertes indiquent l'emplacement des canaux suspectés d'avoir fait l'apport du venin.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre  Therocephalia
Famille  Whaitsiidae

Genre

 Megawhaitsia
Ivakhnenko, 2008

Espèce

 Megawhaitsia patrichae
Ivakhnenko, 2008

Megawhaitsia est un genre éteint de grands thérapsides thérocéphales ayant vécu durant le Permien supérieur dans l'est de l'actuelle Russie européenne. Une seule espèce est connu, Megawhaitsia patrichae, décrite en à partir de plusieurs fossiles découverts durant les années 1950 dans divers oblast en URSS. Les matériels fossiles sont attribuées à un grand animal dont la taille du crâne est estimé entre 40 et 50 centimètres de long.

Megawhaitsia possède des maxillaires qui sont dotés de canaux directement reliés à la racine dentaire des canines. En se basant sur les caractéristiques présentes chez le genre apparenté Euchambersia, Ivakhnenko mentionne la possibilité que l'animal aurait pu être venimeux. Si la proposition s'avère être valide, alors il s'agirait d'un des plus vieux tétrapodes connus à se disposer de ce type d'attribut remarquable. Cependant, avec la publication de diverses études ultérieures qui remettent en question cette affirmation, la proposition reste donc incertain.

L'imposante taille de Megawhaitsia ainsi que son rôle de superprédateur pourrait être due à la disparition ou de l'absence des grands gorgonopsiens durant le Permien supérieur dans certaines régions de l'actuelle Europe de l'Est. L'absence de ces thérapsides aurait pu laisser Megawhaitsia s'accaparer ainsi les niches écologiques délaissées.


Découverte et dénomination


Le spécimen holotype de Megawhaitsia est découvert au milieu des années 1950 lors de fouilles effectuées dans la localité de Viazniki-2, située dans l'oblast de Vladimir en URSS, en actuelle Russie. Le fossile est par la suite catalogué sous le nom de code PIN 1100/101 et incorrectement enregistré comme la mâchoire supérieure d'un gorgonopsien similaire à Inostrancevia. Compte tenu de la faible présence des gorgonopsiens durant le Permien supérieur en Europe de l'Est, le fragment est réidentifié par le paléontologue russe Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko et ce dernier le mentionne comme appartenant à un grand thérocéphale Incertae sedis appartenant à la famille des Whaitsiidae en 1997[1], puis de la famille des Moschorhinidae en [2].

Dans son ouvrage publiée en 2001, Ivakhnenko assimile une mandibule fragmentaire au taxon (toujours non nommé à l'époque), catalogué PIN 4417/101, ayant été découvert dans la localité de Shabarshata, situé dans l'oblast de Kirov[2].

Ivakhnenko publie une description formelle du nouveau taxon basée sur les spécimens PIN 1100/101 et PIN 1538/39 en , le décrivant comme étant le premier whaitsiidé du Permien supérieur d'Europe de l'Est[3]. Plus tard, la portée des whaitsiidés est révisée de telle sorte que cette famille comprennent également d'autres découvertes décrites beaucoup plus tôt dans les gisements du Permien des régions de Vladimir, Nijni Novgorod et Kirov, notamment Moschowhaitsia et Viatkosuchus, décrits respectivement en et en [4].

Le nom de genre Megawhaitsia provient du grec ancien μέγας / mégas, signifiant « grand », et de la combinaison du nom d'un autre genre de thérocéphale, Whaitsia (nom étant aujourd'hui synonyme de Theriognathus), qui est lui-même formé à partir du nom du révérend sud-africain et collectionneur de fossiles John Henry Whaits[5]. L'épithète spécifique patrichae honore la paléontologue australienne Patricia Vickers-Rich (en)[3].


Description


Reconstitution de la tête de Megawhaitsia patrichae, vue d'artiste par Dimitri Bogdanov.
Reconstitution de la tête de Megawhaitsia patrichae, vue d'artiste par Dimitri Bogdanov.

Tout les fossiles actuellement connus de Megawhaitsia sont très incomplets, empêchant ainsi l'identification formelle et complète de l'anatomie de l'animal. Cependant, la structure des deux maxillaires connus prouvent qu'il fait partie des thérocéphales[1],[2],[3].

L'os maxillaire est massif, la taille du plus grand fragment conservé étant d'environ 10 centimètres de longueur. Sur la base des proportions des crânes plus complets des petits représentants sud-africains, la longueur totale du crâne de l'animal est donc estimée entre 40 et 50 centimètres, ce qui en ferait de Megawhaitsia le plus grand thérocéphale ayant été identifié à jour. Sur le bord inférieur du maxillaire, il y a une grande fenêtre pour l'entrée de la canine mandibulaire, derrière elle se trouvant les alvéoles de trois grandes canines supérieures, les deux antérieures étant un peu plus grandes. Les racines des dents sont profondes, toutes les trois ayant un sac alvéolaire commun[3]. La mâchoire inférieure attribué au taxon possède une alvéole d'une très grande canine mais est dépourvue de dents jugales[2].

Une caractéristique remarquable de la structure de l'os maxillaire est constituée de trois canaux qui commencent dans la région du canal lacrymo-nasal, passant latéralement aux racines des dents et s'ouvrant près des alvéoles de chacune des canines. Par analogie avec les idées sur la venimosité d'un autre genre de thérocéphales, Euchambersia, Ivakhnenko interprète ces canaux comme étant une possible preuve de la présence de glandes vénéneuses chez Megawhaitsia, qui serait utilisées pour l'abattage des grandes proies[3]. Cependant, la venimosité d'Euchambersia ayant été remise en question dans une étude publiée en 2017, notamment sur la base des résultats de la comparaison avec divers animaux venimeux modernes, il peut donc être nécessaire de réviser et d'interpréter les fonctions des canaux de Megawhaitsia[6].


Classification


Durant une grande partie de la dernière moitié du XXe siècle, les maxillaires fossiles de Megawhaitsia ont été longtemps considérés comme provenant des gorgonopsiens semblables ou appartenant au genre Inostrancevia. Cette affirmation restera ainsi jusqu'en 1997, où les fossiles seront réattribués à un thérocéphale indéterminée de la famille des Whaitsiidae[1], puis de la famille des Moschorhinidae en 2001[2]. Dans l'article publié par Ivakhnenko en , Megawhaitsia est inclus à nouveau dans la famille des Whaitsiidae, au sein de la super-famille des Whaitsioidea. À cette époque, le taxon des Whaitsioidea incluait les Euchambersiidae et les Whaitsiidae en tant groupes-frères, notamment en raison de leurs apparences similaires[3]. Une étude publiée moins d'un an plus tard par Adam Huttenlocker prouve que les familles Euchambersiidae, Moschorhinidae et Annatherapsididae incarnent des synonymes juniors d'Akidnognathidae, bien que ce taxon soit toujours considéré comme le groupe-frère des Whaitsiidae dans l'article[7]. C'est en 2016 qu'Huttenlocker et Christian Sidor (en) découvrent que les Akidnognathidae sont plutôt proches des Chthonosauridae, les deux formant le groupe-frère d'un clade contenant les Whaitsioidea et les Baurioidea[8]. De nos jours, Whaitsioidea est toujours reconnu comme un taxon valide, bien qu'il ne contient que les whaitsiidés et certains genres apparentés à ces derniers[4],[8]. Ci dessous, les résultats simplifiés de l'analyse phylogénétique d'Huttenlocker et Sidor (2016)[8] :

 Therocephalia


Lycosuchus



Scylacosauria

Scylacosauridae


Eutherocephalia

Scylacosuchus (en)




Whaitsioidea

Ophidostoma





Hofmeyria (en)




Ictidostoma (en)



Mirotenthes





Whaitsiidae (inclut Megawhaitsia[3])





Baurioidea





Akidnognathidae



Chthonosauridae








Paléobiologie


En comparaison avec les formes sud-africaines, Megawhaitsia aurait une taille et des caractéristiques significativement plus grandes de prédateurs carnivores spécialisés qui se nourrissaient de proies de taille proche, notamment les dicynodontes, qui sont nombreux dans les région d'Europe de l'Est lors du Permien supérieur et dont environ 25 % d'entre eux ont été découverts dans les sédiments. La possible présence de glandes à venin est cohérente avec l'hypothèse des dicynodontes à sang chaud, car le venin offre un avantage significatif, principalement lors de la chasse des proies actives à sang chaud[3].

L'un des types de grands coprolithes de la localité de Vyazniki est associé à Megawhaitsia ou à des whaitsiidés étroitement apparentés tels que Moschowhaitsia. Il révèle une forte teneur en matériel osseux, y compris des os avec des traces d'un riche réseau de vaisseaux sanguins, appartenant probablement à des dicynodontes, ce qui indique un prédateur qui occuperait la position supérieure dans la chaîne trophique. De plus, des restes d'écailles de poissons et de matériel interprété comme de la ganoine (en) ont été trouvés dans des coprolithes de morphotype A, ainsi que des structures ressemblant à de la fourrure, qui sont interprétées comme les plus anciens restes fossiles de pelage connus à ce jour, bien qu'il reste difficile de savoir s'ils appartiennent aux proies ou ont été avalés par un prédateur à la suite d'un toilettage[9].


Paléoécologie


La localité de Viazniki-2, endroit où l'holotype de Megawhaitsia fut découvert, contient de nombreux fossiles de tétrapodes datant du Permien supérieur, dont le temnospondyle Dvinosaurus ainsi que des reptiliomorphes, incluant le seymouriamorphe Karpinskiosaurus (en) et de nombreux chroniosuchiens. Les sauropsides présents incluent des paréiasaures comme Obirkovia ou des archosauriformes de la famille des protérosuchidés (en), Archosaurus (en), duquel ce dernier aurait été d'ailleurs un des principaux prédateurs de la zone. D'autre thérapsides sont présents dans la localité, tels qu'un dicynodonte indéterminé et même d'autres thérocéphales, notamment Annatherapsidus, Malasaurus (en) et Moschowhaitsia[2],[3].

Les chercheurs supposent qu'en raison de l'augmentation de la taille, les whaitsiidés européens occupaient la niche écologique des grands gorgonopsiens, qui à cette époque avaient disparu d'Europe de l'Est, peut-être en raison d'un refroidissement du climat d'humidité[3].


Notes et références



Notes



    Références


    1. (ru + en) M. F. Ivakhnenko, V. K. Golubev, Yu. M. Gubin, N. N. Kalandadze, I. V. Novikov, A. G. Sennikov et A. S. Rautian, Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы, Moscow, GEOS, , 216 p. (ISBN 5-89118-029-4)
    2. (ru) Mikhaïl F. Ivakhnenko, Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса, vol. 283, Perm', 127-128 p. (ISBN 5-88345-064-4, lire en ligne)
    3. (en) Ivakhnenko, M.F., « The first Whaitsiid (Therocephalia, Theromorpha) from the Terminal Permian of Eastern Europe », Paleontological Journal, vol. 42, no 4, , p. 409-413 (DOI 10.1134/S0031030108040102, S2CID 140547244)
    4. (en) A.K. Huttenlocker et R.M.H. Smith, « New whaitsioids (Therapsida: Therocephalia) from the Teekloof Formation of South Africa and therocephalian diversity during the end-Guadalupian extinction », PeerJ, vol. 5, , e3868 (PMID 29018609, PMCID 5632541, DOI 10.7717/peerj.3868 )
    5. (en) « Whaits, Reverend John Henry (fossil collection) », sur www.S2A3.com,
    6. (en) J. Benoit, L. A. Norton, P. R. Manger et B. S. Rubidge, « Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques », PLOS ONE, vol. 12, no 2, , e0172047 (PMID 28187210, PMCID 5302418, DOI 10.1371/journal.pone.0172047 , Bibcode 2017PLoSO..1272047B).
    7. (en) A. Huttenlocker, « An investigation into the cladistic relationships and monophyly of therocephalian therapsids (Amniota: Synapsida) », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 157, no 4, , p. 865-891 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x , S2CID 84603632).
    8. (en) A.K. Huttenlocker et C.A. Sidor, « The first karenitid (Therapsida, Therocephalia) from the upper Permian of Gondwana and the biogeography of Permo-Triassic therocephalians », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 4, , e1111897 (DOI 10.1080/02724634.2016.1111897, JSTOR 24740259, S2CID 130994874).
    9. (en) Piotr Bajdek, Krzysztof Owocki, Andrey G. Sennikov, Valeriy K. Golubev et Grzegorz Niedźwiedzki, « Residues from the Upper Permian carnivore coprolites from Vyazniki in Russia - key questions in reconstruction of feeding habits », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 482, , p. 70-82 (DOI 10.1016/j.palaeo.2017.05.033, Bibcode 2017PPP...482...70B, S2CID 90047265)

    Voir aussi


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    Articles connexes



    Références taxonomiques



    На других языках


    - [fr] Megawhaitsia

    [ru] Megawhaitsia patrichae

    Megawhaitsia patrichae (лат.) — вид гигантских тероцефалов из семейства вайтсиид (Whaitsiidae), известный по фрагментам правой верхнечелюстной кости из отложений верхей перми с территории Владимирской (местонахождение «Вязники-2») и Нижегородской области (местонахождение «Пурлы»)[1].



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