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Inostrancevia est un genre éteint de thérapsides carnivores, comptant parmi les plus grands représentants connus des gorgonopsiens, ayant vécu durant la fin du Permien (Wuchiapingien), entre 259 et 252,3 millions d'années avant notre ère, dans ce qui est aujourd'hui la Russie européenne. Le nom de genre est décrit à titre posthume par le paléontologue russe Vladimir Prokhorovitch Amalitsky en , en guise d'honneur au géologue Alexandre Inostrantsev.

Inostrancevia
Squelette monté d'I. alexandri (catalogué PIN 1758), exposé au Museo delle Scienze, Trente, en Italie.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre  Gorgonopsia
Famille  Gorgonopsidae
Sous-famille  Inostranceviinae

Genre

 Inostrancevia
Amalitsky,

Espèces de rang inférieur

  • I. alexandri (type) Amalitsky,
  • I. latifrons Pravoslavlev,
  • I. uralensis Tatarinov,

Synonymes

Les premiers fossiles, attribués à I. alexandri, ont été découverts dans l'oblast d'Arkhangelsk, près de la Dvina septentrionale, durant la fin du XIXe siècle, faisant de ce dernier le premier gorgonopsien trouvé en Russie, le seul endroit en dehors d'Afrique où ils sont officiellement reconnus. Certains fossiles de l'espèce en question figurent parmi les restes les plus complets de gorgonopsiens jamais identifiés à ce jour, la majorité des autres membres du groupe n'étant connus que par des crânes, souvent déformés ou endommagés. D'autres fossiles, cette fois-ci fragmentaires, appartenant à d'autres espèces sont découverts un peu partout dans les régions de l'ouest de la Russie, notamment I. uralensis dans l'oblast d'Orenbourg.

Avec des squelettes présentant un animal long de plus de 3 mètres, dont environ 50 centimètres pour les crânes, I. alexandri figure parmi les plus grands représentants connus des gorgonopsiens, ayant une taille similaire à celle de son homologue africain Rubidgea. Cependant, une autre espèce, I. latifrons, bien que connue à partir de restes incomplets, est le plus grand gorgonopsien jamais découvert, possédant un crâne de 60 centimètres pour une taille totale estimée à 3,5 mètres de longueur.

L'animal est facilement identifiable par la dispositions de grandes canines, semblables à celles de certains prédateurs ultérieurs, dont les plus longues atteignent 15 centimètres de long et qui peuvent avoir servi à cisailler la peau des proies. Cette caractéristique fait de lui l'un des tétrapodes superprédateurs les plus spécialisés de l'histoire du Paléozoique.

Selon des analyses phylogénétiques publiées en , Inostrancevia appartiennent à un regroupement de gorgonopsiens russes, aux côtés des genres Suchogorgon, Sauroctonus et Pravoslavlevia, en raison de certaines caractéristiques crâniennes partagés.

Inostrancevia est régulièrement confondu par le grand public avec le sud-africain Gorgonops, en raison de leur apparence similaire et des différents médias qui ont tendance à les désigner par le nom du groupe auquel ils appartiennent plutôt que par leurs noms de genres.


Découverte


Inostrancevia est le premier gorgonopsien identifié en Russie, la seule région en dehors d'Afrique ou le groupe est officiellement reconnu[1]. Les premiers fossiles sont découverts dans la zone d'assemblage de Sokolki, situé dans l'oblast d'Arkhangelsk, dans le cadre des fouilles de la rivière Dvina du Nord, dirigées par le paléontologue russe Vladimir Prokhorovitch Amalitsky à la fin du XIXe siècle[2]. Deux squelettes presque complets sont découverts aux côtés de plusieurs autres restes squelettiques, dont l'un est monté et exposé à Saint-Pétersbourg en et l'autre quelques années plus tard. Des descriptions appropriées des résultats sont publiées à titre posthume en , peu avant la période stalinienne en URSS[3],[4].

Le nom de genre est nommé par Amalitsky en guise d'honneur au géologue Alexandre Inostrantsev (ru)[4],[5]. Dans la description originale, le taxon est orthographié sous le nom d'« Inostranzevia »[4], cependant, à la suite de la grande et influente monographie de sur les gorgonopsiens de Dvina du Nord, Pavel Aleksandrovitch Pravoslavlev (ru) modifie l'orthographe en Inostrancevia, et selon les règlements de la CINZ, il doit être maintenu[3].


Description


Tableau à l'échelle du plus grand spécimen d'I. latifrons comparé à un homme de 1,85 m de haut.
Tableau à l'échelle du plus grand spécimen d'I. latifrons comparé à un homme de 1,85 m de haut.

Les proportions d'Inostrancevia détaillent un prédateur de grande taille mais agile. L'humérus et en particulier le fémur sont relativement allongés, ce qui suggère que cet animal est proportionnellement plus long et peut-être de nature plus cursive que les autres gorgonopsiens. Les membres antérieurs sont beaucoup plus fortement construits, Inostrancevia possédant un humérus robuste et large. L'omoplate d'Inostrancevia ne ressemble à aucun autre gorgonopsiens en ce sens qu'elle est massivement dilatée, mais relativement mince et semblable à une plaque[4]. Les analyses montrent que les mâchoires d'Inostrancevia sont capables de s'ouvrir à un grand angle d'ouverture, par opposition à une ouverture comparativement plus petite chez les gorgonopsiens contemporains tels que Sauroctonus[6]. Comme plusieurs autres gorgonopsiens, l'animal se caractérise par des canines fortement développées, celles de la mâchoire supérieure mesurant jusqu'à 15 cm de long, la racine correspondant à la moitié de cette longueur. La dentition d'Inostrancevia peut être comparée à celles des tigres à dents de sabre, comme Smilodon ou d'autres mammifères possédant cette morphologie similaire[7].


Inostrancevia alexandri


PIN 2005/1578, le squelette holotype d'I. alexandri.
PIN 2005/1578, le squelette holotype d'I. alexandri.

Le fossile holotype d'Inostrancevia alexandri, PIN 2005/1578, est découvert près de la rivière Dvina, dans l'oblast d'Arkhangelsk, en Russie et se compose d'un squelette presque complet et d'un crâne d'une longueur d'environ 51 cm[8]. Les découvertes ultérieures de fossiles d'autres spécimens tout aussi complets tels que PIN 1758 fournissent une image détaillée de l'anatomie d'Inostrancevia. D'autres spécimens référencés incluent d'autres matériaux crâniens de la même localité. Ces deux squelettes fossiles attribués à l'espèce indiquent tous deux une taille d'environ m de longueur[3],[7].


Inostrancevia latifrons


Vue d'artiste de la tête d'Inostrancevia latifrons, la plus grande espèce connu du genre.
Vue d'artiste de la tête d'Inostrancevia latifrons, la plus grande espèce connu du genre.

Inostrancevia latifrons est la plus grande espèce connu du genre, avec des longueurs de crâne de plus de 60 cm, indiquant une taille approchant les 3,5 mètres de long pour un poids de 300 kg, faisant du genre Inostrancevia le plus grand représentant connu des gorgonopsiens, avec le genre d'Afrique australe Rubidgea. L'holotype d'Inostrancevia latifrons est un crâne complet, catalogué PIN 2005/1857, découvert dans la même province que Inostrancevia alexandri. Le matériel référencé comprend un autre crâne de la même localité ainsi qu'un squelette incomplet découvert dans le village de Zavrazhye (en), une localité situé dans le nord-est de l'oblast de Vladimir[8]. Inostrancevia latifrons se distingue d'Inostrancevia alexandri non seulement par la taille, mais aussi par un museau comparativement plus bas et plus large, une région pariétale plus grande, moins de dents ainsi que des tubérosités palatines moins développées[8].


Inostrancevia uralensis


Inostrancevia uralensis n'est connue que par de rares restes d'une partie de la boîte crânienne. Contrairement aux deux autres espèces, I. uralensis est découvert près de la rivière Oural (d'où son nom) dans l'oblast d'Orenbourg. L'espèce est plus petite que I. latifrons, et est caractérisée par un fosse temporale ovale en forme de fente allongée transversalement[8],[1],[9].


Classification



Historique


Canine d'I. alexandri (en haut), comparé à une canine du thérapside douteux Leogorgon klimovensis (en bas).
Canine d'I. alexandri (en haut), comparé à une canine du thérapside douteux Leogorgon klimovensis (en bas).

Dans la description officiel d'Inostrancevia en 1922, Amalitsky classe le genre dans la famille des Gorgonopsidae, au coté du genre apparenté sud-africain Gorgonops[4]. En , Inostrancevia est classé par Leonid Petrovitch Tatarinov dans la famille éponyme érigé sous le nom d'Inostranceviidae, au côté du genre apparenté Pravoslavlevia[9]. Une étude publié en 2007 par la paléontologue allemande Eva Gebauer (d) classe Inostrancevia comme le taxon frère des Rubidgeinae[10]. Des analyses phylogénétiques publié en prouve que les gorgonopsiens dérivées sont divisées en deux grands clades, l'un constitué des représentants africains et l'autre russe, dont fait justement partie Inostrancevia, mais aussi de nombreux contemporains apparentés tels que Suchogorgon et Sauroctonus[1],[11]. Auparavant, les analyses précédentes ne trouvent pas que les gorgonopsiens sont à regrouper géographiquement, certaines études plaçant des genres russes dont Inostrancevia près, voir dans des taxons africains, personne ne soupçonnant que différents groupes de gorgonopsiens serait endémiques dans différentes régions.


Phylogénie


Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Kammerer & Rubidge (2022)[12], qui suit en grande partie les cladogrammes précédemment établis depuis 2018[1],[11].

 Gorgonopsia 

Nochnitsa




Viatkogorgon



Clade russe

Suchogorgon




Sauroctonus




Pravoslavlevia



Inostrancevia





Clade africain

Phorcys



Eriphostoma



Gorgonops




Cynariops




Lycaenops




Smilesaurus



Arctops





Arctognathus



Rubidgeinae










Paléobiologie


Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Inostrancevia alexandri attaquant un Scutosaurus juvénile.
Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Inostrancevia alexandri attaquant un Scutosaurus juvénile.

La caractéristique la plus célèbre des gorgonopsiens est la présence de longues canines ressemblant à des sabres sur la mâchoire supérieure et inférieure. La manière dont ces animaux utilisent ces armes mortelles est débattue, la force de morsure des prédateurs à dents de sabre comme Inostrancevia, à l'aide d'analyses tridimensionnelles, est déterminée par Lautenschlager et al. pour découvrir des réponses[6]. Leurs découvertes détaillent que, malgré la convergence morphologique parmi les prédateurs à dents de sabre, il existe une diversité dans les techniques de mise à mort possibles. Le gorgonopsien de taille similaire Rubidgea est capable de produire une force de morsure de 715 newtons. Bien qu'il n'ait pas la force de la mâchoire nécessaire pour être capable d'écraser l'os, l'analyse détaille que les gorgonopsiens à gros corps possèdent une morsure plus forte que les autres prédateur à dents de sabre[13]. L'étude indique également que la mâchoire d'Inostrancevia est capable d'une ouverture massive, permettant au gorgonopsiens de délivrer une morsure fatale similaire à la technique de mise à mort hypothétique du célèbre Smilodon, un prédateur à dents de sabre ultérieur[6],[14].


Paléoécologie


À la fin du Permien, l'Oural méridional est situé autour de la latitude 28–34 °N et est défini comme un « désert froid » dominé par des dépôts fluviaux[15]. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où est originaire Inostrancevia) se dépose dans une zone saisonnière semi-aride à aride avec de multiples lacs d'eau peu profonde qui sont périodiquement inondés[16]. La paléoflore d'une grande partie de la Russie européenne de l'époque est dominée par des ginkophytes (en), des conifères et d'autres plantes apparentés[15]. En revanche, les fougères sont relativement rares et les sphénophytes ne sont présents que localement[15]. Inostrancevia est le principal prédateur de son environnement, existant aux côtés d'un certain nombre d'animaux notables, dont le paréiasaure Scutosaurus et le dicynodonte Vivaxosaurus (en), qui serait probablement des proies. D'autres prédateurs plus petits existent aux côtés d'Inostrancevia, tels que le plus petit gorgonopsien apparenté Pravoslavlevia et le thérocéphale Annatherapsidus[17],[18].


Culture populaire


Inostrancevia figure parmi les thérapsides non mammaliens les plus connus du grand public, notamment pour sa taille, sa prédation et sa morphologie similaire à celle des félins à dents de sabre, ce qui lui permet d’apparaître dans de nombreux médias, parfois présenté avec certaines exagérations et régulièrement confondu avec le genre apparenté Gorgonops :


Galerie



Notes et références



Notes



    Références


    1. (en) Christian F. Kammerer et Vladimir Masyutin, « Gorgonopsian therapsids (Nochnitsa gen. nov. and Viatkogorgon) from the Permian Kotelnich locality of Russia », PeerJ, vol. 6, , e4954 (PMID 29900078, PMCID 5995105, DOI 10.7717/peerj.4954 ).
    2. (ru) M. F. Ivakhnenko, « Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса. », Proceedings of the Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, vol. 283, , p. 1–200 [103] (lire en ligne)
    3. (en) P. A. Pravoslavlev, « Gorgonopsidae from the North Dvinsky excavations of V. P. Amalitsky. », Academy of Sciences of the Union of Soviet Socialist Republics, Leningrad, , p. 170 (lire en ligne)
    4. (en) V. P. Amalitsky, « Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the upper Permian of North Dvina. », Bulletin of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, vol. 16, no 6, , p. 329–340 (lire en ligne [PDF])
    5. (en) « Inostrancevia », Paleofile (consulté le )
    6. (en) Lautenschlager, Figueirido, Cashmore, Bendel et Stubbs, « Morphological convergence obscures functional diversity in sabre-toothed carnivores », Proceedings of the Royal Society B, vol. 287, no 1935, , p. 1–10 (ISSN 1471-2954, PMID 32993469, PMCID 7542828, DOI 10.1098/rspb.2020.1818 ).
    7. (en) Mauricio Antón, Sabertooth, Bloomington, Indiana University Press, , 79-81 p. (ISBN 978-0-253-01042-1, OCLC 857070029, lire en ligne). 
    8. (en) Michael J. Benton, M. A. Shishkin, David M. Unwin et Evgenii N. Kurochkin, « The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia », Cambridge University Press, , p. 21 (ISBN 978-0521545822)
    9. (en) Leonid P. Tatarinov, Theriodonts of the USSR, vol. 1, Nauka, , 250 p. (OCLC 86684-8879).
    10. (en) E. V. I. Gebauer, « Phylogeny and Evolution of the Gorgonopsia with a Special Reference to the Skull and Skeleton of GPIT/RE/7113 », Université Eberhard Karl de Tübingen, (lire en ligne).
    11. (en) Eva-Maria Bendel, Christian F. Kammerer, Nikolay Kardjilov, Vincent Fernandez et Jörg Fröbisch, « Cranial anatomy of the gorgonopsian Cynariops robustus based on CT-reconstruction », PLOS ONE, vol. 13, no 11, , e0207367 (PMID 30485338, PMCID 6261584, DOI 10.1371/journal.pone.0207367 , Bibcode 2018PLoSO..1307367B)
    12. (en) Christian F. Kammerer et Bruce S. Rubidge, « The earliest gorgonopsians from the Karoo Basin of South Africa », Journal of African Earth Sciences, vol. 194, , p. 104631 (DOI 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631, Bibcode 2022JAfES.19404631K, S2CID 249977414)
    13. (en) J. Benoit, C. Browning et L. A. Norton, « The First Healed Bite Mark and Embedded Tooth in the Snout of a Middle Permian Gorgonopsian (Synapsida: Therapsida) », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 6, , p. 699298 (DOI 10.3389/fevo.2021.699298 , S2CID 235487002).
    14. (en) R. Macchiarelli et J. G. Brown, « Jaw function in Smilodon fatalis: a reevaluation of the canine shear-bite and a proposal for a new forelimb-powered class 1 lever model », PLOS ONE, vol. 9, no 10, , e107456 (ISSN 1932-6203, PMID 25272032, PMCID 4182664, DOI 10.1371/journal.pone.0107456 , Bibcode 2014PLoSO...9j7456B)
    15. (en) Massimo Bernardi, Fabio Massimo Petti, Evelyn Kustatscher, Matthias Franz, Christoph Hartkopf-Fröder, Conrad C. Labandeira, Torsten Wappler, Johanna H.A. Van Konijnenburg-Van Cittert, Brandon R. Peecook et Kenneth D. Angielczyk, « Late Permian (Lopingian) terrestrial ecosystems: A global comparison with new data from the low-latitude Bletterbach Biota », Earth-Science Reviews, vol. 175, , p. 18–43 (ISSN 0012-8252, DOI 10.1016/j.earscirev.2017.10.002 , Bibcode 2017ESRv..175...18B)
    16. (en) E. Yu. Yakimenko, V. O. Targul’yan, Chumakov N. M, M. P. Arefev et S. A. Inozemtsev, « Paleosols in Upper Permian sedimentary rocks, Sukhona River (Severnaya Dvina basin) », Lithology and Mineral Resources, vol. 35, no 2000, , p. 331–344 (DOI 10.1007/BF02782689)
    17. (en) Golubev, « The faunal assemblages of Permian terrestrial vertebrates from Eastern Europe », Paleontological Journal, vol. 34, no 2, , p. 211-224 (lire en ligne [PDF]).
    18. (en) D. A. Kukhtinov, Lozovsky, V. R., Afonin, S. A. et Voronkova, E. A., « Non-marine ostracods of the Permian-Triassic transition from sections of the East European platform », Bollettino della Società Geologica Italiana, vol. 127, no 3, (lire en ligne [PDF])
    19. (en) « Dinosaur Revolution Episode Guide » [archive du ], Discovery Channel (consulté le ), p. 1
    20. « Il était une fois notre planète », sur National Geographic.fr
    21. (en) Tim Haines, The Complete Guide to Prehistoric Life, Canada, Firefly Books, (ISBN 1-55407-125-9, lire en ligne ), 176

    Voir aussi


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    Articles connexes



    Liens externes



    На других языках


    [es] Inostrancevia

    Inostrancevia es un género extinto de terápsidos carnívoros, conteniendo a los miembros más grandes de la familia Gorgonopsidae; depredadores caracterizados por largos caninos semejantes a los dientes de sable. Vivió en el norte de Rusia durante la edad geológica rusa conocida como el Tatariano Superior[1] equivalente a la edad Wuchiapingiense del Pérmico Superior,[2] hace aproximadamente 260 a 254 Ma. Es conocido por varios cráneos y dos esqueletos casi completos.[3]
    - [fr] Inostrancevia

    [ru] Иностранцевия

    Иностра̀нце́вия[2][3] (лат. Inostrancevia) — ископаемый род хищных синапсид из подотряда горгонопсов группы зверозубых (териодонтов) отряда терапсид. Самый крупный из известных горгонопсов, хищников, характеризовавшихся длинными саблевидными клыками, подобными тем, что позднее имелись у некоторых хищных млекопитающих, например, саблезубых кошек, с которыми иностранцевия была сопоставима по размеру. Большие клыки иностранцевии достигали 15 см в длину и служили, вероятно, для закалівания крупной добычи[2]. Эта особенность делает её одним из наиболее специализированных хищных четвероногих палеозойской эры. Иностранцевия была первым крупным наземным хищником в истории Земли. Она имела вытянутое, несколько сжатое с боков тело, узкий удлинённый череп с крупными, вытянутыми вверх-назад височными окнами. Глазные орбиты были средних размеров, вынесены наверх. Нёбные бугры и нёбные зубы отсутствовали. Имела лёгкий и подвижный позвоночник.



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