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Lepidaploinae S.C. Keeley & H. Rob., 2009 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2]

Lepidaploinae
Lepidaploa cotoneaster
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae
Tribù	Vernonieae
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Aynia H. Rob., 1988 Chrysolaena H. Rob., 1988 Echinocoryne H. Rob., 1987 Harleya S. F. Blake, 1932 Lepidaploa (Cass.) Cass., 1825 Lessingianthus H. Rob., 1988 Mattfeldanthus H. Rob. & R. M. King, 1979 Pseudopiptocarpha H. Rob., 1994 Stenocephalum Sch. Bip., 1863 Stilpnopappus Mart. ex DC., 1836 Struchium (L.) Kuntze, 1756 Xiphochaeta Poepp., 1842

Etimologia

Il nome scientifico di questo gruppo, derivato dal suo genere tipo Lepidaploa (Cass.) Cass., 1825 , è stato definito per la prima volta dai botanici Sterling C. Keeley (1948-) e Harold Ernest Robinson (1932-) nella pubblicazione Systematics, evolution and biogeography of Compositae - 450. 2009 del 2009.[3]

Descrizione

Le piante di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo perenne (raramente annuale in Lepidaploa) o subarbustivo (raramente sono arbusti). Le specie di alcuni generi hanno un portamento tipo "xilopodio" (in Lessingianthus), ossia il fusto s'ingrossa fino ad assumere la forma di una colonna corta, robusta e nodosa.[4] La specie Xiphochaeta aquatica ha un portamento acquatico. La pubescenza è formata da peli semplici oppure da peli a forma di "T", oppure è tomentosa e sericea.[2][5][6][7][8]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno; raramente sono opposte o a terne. La lamina è intera e normalmente ha delle forme variabili da lanceolata a ovate. I margini in genere sono continui o lievemente dentati (o seghettati). Le venature sono di tipo pennato. In alcun le foglie specie sono discolori (in Harleya) in altre (Stenocephalum) la pagina inferiore è tomentosa, o in altre ha una consistenza coriacea.

Le infiorescenze sono formate da serie di rami cimosi (infiorescenze cimoso-seriale) con capolini peduncolati (in Aynia i peduncoli sono allungati) oppure sessili (in Chrysolaena), oppure ascellari (in Harleya) oppure semplicemente cimosi; i capolini possono essere da separati (singoli) a affollati (variamente raggruppati). In alcuni casi le infiorescenze sono sottese da larghe, fogliose brattee. I capolini sono composti da un involucro formato da diverse brattee che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Le brattee dell'involucro (vedi tabella) in genere sono molte e persistenti con forme lineari, diritte e pungenti. Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori. .

I fiori (vedi tabella per il numero) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi).

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la corolla, formata da un tubo imbutiforme terminanti in 5 lobi, può essere pubescente o glabra. Il colore è lavanda oppure biancastro (in alcuni casi è purpureo). Le corolle esterne di Mattfeldanthus hanno dei lobi allungati (corolle zigomorfe).
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[10] Le antere spesso sono ricoperte da ghiandole ed hanno delle code troncate o ottuse, oppure sono prive di code. Il polline può essere di tipo tricolporato, ossia con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro e echinato (con punte)[11]; in alcune specie la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni ("lophato"); in altre possono essere presenti delle lacune in posizione polare.
• Gineceo: lo stilo è filiforme con o senza nodi alla base. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[12] La pubescenza è del tipo a spazzola con peli appuntiti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, a forma più o meno cilindrica, hanno diverse coste con la superficie glabra o sericea con ghiandole. All'interno si può trovare del tessuto di tipo idioblasto e rafidi di tipo subquadrato da corti a moderatamente allungati; non è presente il tessuto tipo fitomelanina. Il pappo, di norma è persistente, è formato da setole capillari in una o più serie (in alcune specie è assente).

Struttura dell'involucro, del capolino e dell'achenio

Genere	Numero brattee dell'involucro	Numero fiori per capolino	Numero coste dell'achenio
Aynia	circa 100 in 4 - 5 serie	circa 50	10
Chrysolaena	alcune in una serie	10 - 65	5
Echinocoryne	110 - 500 in 6 - 9 serie	15 - 60	5
Harleya	30 - 35 in 5 serie	6 - 8	5
Lepidaploa	20 - 70 in 3 - 6 serie	8 - 35	8 - 10
Lessingianthus	45 - 100 in 4 - 6 serie	15 - 50	5
Mattfeldanthus	circa 100 in 7 - 10 serie	14 - 16	10
Pseudopiptocarpha	25 - 30 in circa 5 serie	8 - 10	10
Stenocephalum	15 - 22 in 3 - 4 serie	4 - 10	10
Stilpnopappus	20 - 50 in 3 - 4 serie	6 - 50	8
Struchium	20 - 25 in 2 serie subuguali	50 - 70	3 - 5
Xiphochaeta	70 - 80 in 3 - 4 serie	circa 30	5

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù hanno una distribuzione relativa all'emisfero occidentale (America Centrale e del Sud). L'habitat è soprattutto di tipo tropicale.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][8]

Filogenesi

Le specie di questo gruppo appartengono alla tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[16] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Lepidaploinae appartengono al subclade relativo all'America tropicale (l'altro subclade americano comprende anche specie del Nord America e del Messico).[17]

La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[2]

• l'infiorescenza è cimosa-seriale;
• la pubescenza è fatta di peli semplici o a forma di "T";
• l'involucro è persistente con ricettacolo privo di pagliette;
• gli acheni sono privi di fitomelanina;
• il polline tricolporato è echino-lophato;
• l'areale principale di questo gruppo è l'America tropicale.

In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù di questa voce (Lepidaploinae), era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.[2] La costituzione di questo gruppo è relativamente recente (2009); in precedenza tutti i generi della sottotribù erano descritti all'interno della sottotribù Vernoniinae.[8] Nell'ambito della tribù Lepidaploinae occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione abbastanza "centrale" insieme alle sottotribù Vernoniinae, Chrestinae e Elephantopinae. Attualmente la sottotribù Lepidaploinae, così come è circoscritta, non risulta monofiletica in quanto è collegata da un lato alla specie Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob. della sottotribù Vernoniinae, e dall'altro alle specie Stilpnopappus speciosus Baker e Stilpnopappus tomentosus Mart. ex DC. alle sottotribù Chrestinae e Elephantopinae.[17]

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 24, 28, 32, 34 e da 48 a 68.[2][8]

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 12 generi e 356 specie.[2][8]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri principali e distintivi
Aynia H. Rob., 1988	Una specie: A. pseudascaricida H. Rob.	Perù	Le foglie sono larghe 4–6 cm. - Le infiorescenze sono sottese da larghe e fogliose brattee. - I rafidi degli acheni sono di tipo subquadrato.
Chrysolaena H. Rob., 1988	19	Brasile, Perù e Argentina	Le appendici delle antere sono ghiandolose. - I capolini sono sessili.
Echinocoryne H. Rob., 1987	6	Brasile	I capolini sono peduncolati. - Le brattee involucrali sono molto numerose e sono pungenti. - La base dello stilo è poco differenziata.
Harleya S. F. Blake, 1932	Una specie: H. oxylepis (Benth.) S.F. Blake	America centrale	Il portamento è arbustivo. - La corolla è pentalobata. - Il pappo è assente. - Il polline è tricolporato con tre lacune polari.
Lepidaploa (Cass.) Cass., 1825	148	Messico, America (tropicale) e Indie occidentali	La pubescenza di queste piante è variabile per peli biancastri o giallastri. - I capolini sono sessili (ad eccezione di quelli alla fine dei rami cimosi).
Lessingianthus H. Rob., 1988	144	Brasile, Argentina, Colombia e Venezuela	Il polline hanno dei "colpi" (aperture allungate) che raggiungono i poli e tre distinte lacune equatoriali. - I capolini sono grandi (1 cm di lunghezza). - La base dello stilo è usualmente priva di nodi.
Mattfeldanthus H. Rob. & R. M. King, 1979	2	Brasile (orientale)	La corolla è leggermente zigomorfa con i lobi verso il centro del capolino più lunghi. - Le teche delle antere hanno la coda. - I nodi basali delle infiorescenze hanno 2 - 3 ramificazioni (nodi tricotomici).
Pseudopiptocarpha H. Rob., 1994	4	Colombia	Gli steli dei capolini hanno dei peli a forma di "T". - Il polline ha tre "colpi" (fessure) allineati con le lacune polari.
Stenocephalum Sch. Bip., 1863	8	America Centrale e America Meridionale (tropicale)	La pubescenza è formata da peli semplici spesso aracnoidei. - Nel polline sono presenti delle singole lacune polari.
Stilpnopappus Mart. ex DC., 1836	21	Brasile e Venezuela	Il pappo è formato da setole subulate. - La base delle antere è lungamente speronata.
Struchium (L.) Kuntze, 1756	Una specie: S. sparganophorum (L.) Kuntze, 1891	Pantropicale	Il portamento di queste piante è annuale. - La corolla possiede 3 - 4 lobi. - Il pappo è cartilagineo. - Il polline è triporato con singole lacune polari.
Xiphochaeta Poepp. & Endl., 1843	Una specie: X. aquatica Poepp.	Amazzonia e Orinoco	Il portamento di queste piante è acquatico. - Il pappo è formato da cinghie canalicolate. - Le antere sono prive di basi allungate ma consistono in brevi speroni.

Note

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
• Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Lepidaploinae
• Wikispecies contiene informazioni su Lepidaploinae

Collegamenti esterni

• Lepidaploinae IPNI Database
• Lepidaploinae GRIN Database

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