bio.wikisort.org - Вирусы

Search / Calendar

Orthornavirae — царство вирусов, геномы которых состоят из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и кодируют РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp). RdRp используется для транскрипции генома вирусной РНК в информационную РНК (мРНК) и для репликации генома. Вирусы этого царства также имеют ряд общих характеристик, связанных с эволюцией, включая высокую скорость генетических мутаций, рекомбинаций и реассортации.

Orthornavirae

По часовой стрелке сверху слева: ПЭМ птичьего коронавируса, вируса полиомиелита, бактериофага Qβ, эболавируса, вируса табачной мозаики, вируса гриппа А, ротавируса, вирус везикулярного стоматита.

Центр: филогенетическое древо белка общей репликации RdRp.
Научная классификация
Группа:
Вирусы[1]
Реалм:
Riboviria
Царство:
Orthornavirae
Международное научное название
Orthornavirae
Типы и классы

Вирусы с положительной цепью РНК

  • Lenarviricota
  • Kitrinoviricota
  • Pisuviricota
    • Pisoniviricetes
    • Stelpaviricetes

Вирусы с отрицательной цепью РНК

Вирусы с двухцепочечной РНК

  • Duplornaviricota
  • Pisuviricota
    • Duplopiviricetes

Вирусы Orthornavirae принадлежат к реалму Riboviria. Они произошли от общего предка, который мог быть невирусной молекулой, кодирующей обратную транскриптазу вместо RdRp для репликации. Царство подразделяется на пять типов, которые разделяют вирусы-члены на основе их типа генома, диапазона хозяев и генетического сходства. Включаются вирусы с тремя типами генома: РНК-вирусы с положительной цепью, РНК-вирусы с отрицательной цепью и двухцепочечные РНК-вирусы .

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются РНК-вирусами в королевстве, включая коронавирусы, вирус Эбола, вирусы гриппа, вирус кори и вирус бешенства. Первый обнаруженный вирус, вирус табачной мозаики, относится к королевству. В современной истории РНК-вирусы, кодирующие RdRp, вызывали многочисленные вспышки болезней и поражали многие экономически важные сельскохозяйственные культуры. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, представляют собой РНК-вирусы, кодирующие RdRp. Напротив, в королевстве относительно мало прокариотических вирусов.


Этимология


Первая часть Orthornavirae происходит от греческого ὀρθός [orthós], что означает «прямой», средняя часть, rna, относится к РНК, а -virae — это суффикс, используемый для царств вирусов[2].


Характеристика



Структура


Тип генома и цикл репликации различных РНК-вирусов
Тип генома и цикл репликации различных РНК-вирусов

РНК-вирусы Orthornavirae обычно не кодируют множество белков. Большинство одноцепочечных (+ssRNA) вирусов с положительным смыслом и некоторые двухцепочечные РНК-вирусы (dsRNA) кодируют основной белок капсида, который имеет одиночную желеобразную укладку, так называемую потому что складчатая структура белка содержит структуру, напоминающую рулет из желе[3]. Многие также обладают оболочкой из липидной мембраны, которая обычно окружает капсид. В частности, вирусная оболочка почти универсальна среди одноцепочечных (-ssRNA) вирусов с отрицательным смыслом[4][5].


Геном


Вирусы Orthornavirae имеют три различных типа геномов: dsRNA, +ssRNA и -ssRNA. Одноцепочечные РНК-вирусы имеют либо положительную, либо отрицательную смысловую цепь, а вирусы dsRNA имеют обе. Эта структура генома важна с точки зрения транскрипции для синтеза вирусной мРНК, а также репликации генома, которые осуществляются вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой[2][3].


Репликация и транскрипция



РНК-вирусы с положительной цепью

РНК-вирусы с положительной цепью имеют геномы, которые могут функционировать как мРНК, поэтому транскрипция не требуется. Однако +ssRNA будут продуцировать формы dsRNA как часть процесса репликации их геномов. Из dsRNA синтезируются дополнительные положительные цепи, которые можно использовать в качестве мРНК или геномов для потомства. Поскольку вирусы +ssRNA создают промежуточные формы dsRNA, им приходится избегать иммунной системы хозяина, чтобы размножаться. Вирусы +ssRNA достигают этого путем репликации в ассоциированных с мембраной везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. Для многих вирусов +ssRNA субгеномные части генома будут транскрибироваться для трансляции определённых белков, тогда как другие будут транскрибировать полипротеин, который расщепляется с образованием отдельных белков[6][7].


РНК-вирусы с отрицательной цепью

РНК-вирусы с отрицательной цепью имеют геномы, которые функционируют как матрицы, из которых мРНК может быть синтезирована непосредственно с помощью RdRp[8]. Репликация — это тот же процесс, но выполняемый на антигеноме положительного смысла, во время которого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции, так что может быть синтезирован полный геном -ssRNA[9]. Вирусы -ssRNA различаются между вирусами, которые инициируют транскрипцию с помощью RdRp, создавая кэп на 5'-конце (обычно произносится как «5 прайм конец») генома, или отрывая кэп от мРНК хозяина и прикрепляя его к вирусу. РНК[10]. У многих вирусов -ssRNA в конце транскрипции RdRp «заикается» на урациле в геноме, синтезируя сотни аденинов подряд как часть создания полиаденилированного хвоста для мРНК[11]. Некоторые вирусы -ssRNA по существу амбисенсны и имеют белки, кодируемые как положительной, так и отрицательной цепью, поэтому мРНК синтезируется непосредственно из генома и из комплементарной цепи[12].


Двухцепочечные РНК-вирусы

Для вирусов dsRNA RdRp транскрибирует мРНК, используя отрицательную цепь в качестве матрицы. Положительные цепи также можно использовать в качестве матриц для синтеза отрицательных цепей для конструирования геномной dsRNA. dsRNA не является молекулой, продуцируемой клетками, поэтому клеточная жизнь выработала механизмы для обнаружения и инактивации вирусной dsRNA. Чтобы противостоять этому, вирусы dsRNA обычно сохраняют свои геномы внутри вирусного капсида, чтобы уклониться от иммунной системы хозяина[13].


Эволюция


РНК-вирусы Orthornavirae подвержены высокой частоте генетических мутаций, потому что RdRp склонен к ошибкам при репликации, поскольку в нём обычно отсутствуют механизмы корректуры для исправления ошибок[note 1]. На мутации РНК-вирусов часто влияют факторы хозяина, такие как дцРНК-зависимые аденозиндеаминазы, которые редактируют вирусные геномы, заменяя аденозины на инозины[14][15]. Мутации в генах, которые необходимы для репликации, приводят к уменьшению числа потомков, поэтому вирусные геномы обычно содержат высококонсервативные последовательности с относительно небольшим количеством мутаций[16].

Многие РНК-вирусы, кодирующие RdRp, также испытывают высокую скорость генетической рекомбинации, хотя скорость рекомбинации значительно различается: более низкая скорость у вирусов -ssRNA и более высокая скорость у вирусов dsRNA и +ssRNA. Существует два типа рекомбинации: рекомбинация выбора копии и реассортация. Рекомбинация выбора копии происходит, когда RdRp переключает матрицы во время синтеза, не высвобождая предшествующую, вновь созданную цепь РНК, которая генерирует геном смешанного происхождения. Реассортация, которая ограничена вирусами с сегментированными геномами, имеет сегменты из разных геномов, упакованные в один вирион или вирусную частицу, которая также производит гибридное потомство[14][17].

Для рекомбинации некоторые сегментированные вирусы упаковывают свои геномы в несколько вирионов, в результате чего геномы представляют собой случайные смеси родителей, тогда как для тех, которые упакованы в один вирион, обычно отдельные сегменты меняются местами. Обе формы рекомбинации могут возникать только в том случае, если в клетке присутствует более одного вируса, и чем больше аллелей присутствует, тем более вероятна рекомбинация. Ключевое различие между рекомбинацией выбора копии и реассортацией состоит в том, что рекомбинация выбора копии может происходить в любом месте генома, тогда как реассортация меняет местами полностью реплицированные сегменты. Следовательно, рекомбинация выбора копии может продуцировать нефункциональные вирусные белки, тогда как реассортация не может[14][17][18].

Скорость мутаций вируса связана со скоростью генетических рекомбинаций. Более высокие скорости мутаций увеличивают количество как полезных, так и неблагоприятных мутаций, тогда как более высокие скорости рекомбинации позволяют отделить полезные мутации от вредных. Следовательно, более высокие скорости мутаций и рекомбинаций до определённого момента улучшают способность вирусов к адаптации[14][19]. Известные примеры этого включают рекомбинацию, которая способствует межвидовой передаче вирусов гриппа, что привело к многочисленным пандемиям, а также появление штаммов гриппа с лекарственной устойчивостью через мутации, которые были реассортированы[20].


Филогенетика


Филогенетическое дерево с выделенными филумными ветвями. Negarnaviricota (коричневый), Duplornaviricota (зеленый), Kitrinoviricota (розовый), Pisuviricota (синий) и Lenarviricota (желтый)
Филогенетическое дерево с выделенными филумными ветвями. Negarnaviricota (коричневый), Duplornaviricota (зеленый), Kitrinoviricota (розовый), Pisuviricota (синий) и Lenarviricota (желтый)

Точное происхождение Orthornavirae точно не установлено, но вирусный RdRp демонстрирует связь с ферментами обратной транскриптазы (RT) интронов группы II, которые кодируют RT и ретротранспозоны, последние из которых представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, которые интегрируются в другие частей одной и той же молекулы ДНК. Внутри королевства вирусы +ssRNA, вероятно, являются самой старой линией, вирусы dsRNA, по-видимому, неоднократно возникали из вирусов +ssRNA, а вирусы -ssRNA, в свою очередь, по-видимому, связаны с реовирусами, которые являются вирусами dsRNA[2][21].


Классификация


РНК-вирусы, кодирующие RdRp, отнесены к царству Orthornavirae, которое содержит пять типов и несколько таксонов, не отнесенных к типу из-за отсутствия информации. Пять типов разделены на основе типов генома, диапазонов хозяев и генетического сходства вирусов-членов[2][22].

Неназначенные таксоны перечислены ниже (-viridae обозначает семейство, а -virus обозначает род)[2][22].

Королевство состоит из трех групп в системе классификации Балтимора, которая объединяет вирусы на основе их способа синтеза мРНК и часто используется вместе со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. Эти три группы представляют собой группу III: вирусы dsRNA, группу IV: вирусы + ssRNA и группу V: вирусы -ssRNA[2][23].


Болезни


РНК-вирусы связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные болезнетворные вирусы Orthornavirae включают:[22]

 

Вирусы животных в Orthornavirae включают орбивирусы, которые вызывают различные заболевания у жвачных животных и лошадей, в том числе вирус катаральной лихорадки, вирус африканской чумы лошадей, вирус энцефалеза лошадей и вирус эпизоотической геморрагической болезни[24]. Вирус везикулярного стоматита вызывает заболевание крупного рогатого скота, лошадей и свиней[25]. Летучие мыши являются переносчиками многих вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы, которые также могут вызывать заболевания у людей[26]. Аналогично, вирусы членистоногих родов Flavivirus и Phlebovirus многочисленны и часто передаются человеку[27][28]. Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней[29][30].

Вирусы растений в королевстве многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно наносит ущерб на сумму более 1 миллиарда долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантему, салат, арахис, перец и помидоры. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Вирус Y картофеля вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики костреца, хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается на большей части мира и в основном поражает травы, в том числе злаки[31][32].


История


Заболевания, вызываемые РНК-содержащими вирусами Orthornavirae, были известны на протяжении большей части истории, но их причина была обнаружена только в наше время. В целом, РНК-вирусы были открыты в период крупных достижений в области молекулярной биологии, включая открытие мРНК как непосредственного носителя генетической информации для синтеза белка[33]. Вирус табачной мозаики был обнаружен в 1898 году и стал первым обнаруженным вирусом[34]. Вирусы в королевстве, которые передаются членистоногими, были ключевой мишенью в разработке средств борьбы с переносчиками, которые часто направлены на предотвращение вирусных инфекций[35]. В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны РНК-вирусами, кодирующими RdRp, включая вспышки, вызванные коронавирусами, лихорадкой Эбола и гриппом[36].

Orthornavirae была создана в 2019 году как царство в реалме Riboviria, предназначенное для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp. До 2019 года Riboviria была создана в 2018 году и включала только RdRp-кодирующие РНК-вирусы. В 2019 году Riboviria были расширены за счет включения вирусов с обратной транскрипцией, помещенных в царство Pararnavirae, поэтому Orthornavirae была создана для отделения РНК-вирусов, кодирующих RdRp, от вирусов с обратной транскрипцией[2][37].


Галерея



Заметки


  1. Исключением является то, что некоторые представители отряда Nidovirales кодируют корректурную экзорибонуклеазную активность как часть белка, отличного от RdRp.
  2. Исключая дельтавирусы, которые не кодируют RdRp и которые, следовательно, не включены в Orthornavirae.

Использованная литература


  1. Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria (англ.). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18 October 2019).
  3. Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucía-Sanz, Jens H. Kuhn. Origins and Evolution of the Global RNA Virome (англ.) // mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Vol. 9, iss. 6. — P. e02329–18. — ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511. — doi:10.1128/mBio.02329-18.
  4. Viral budding ~ ViralZone. viralzone.expasy.org. Дата обращения: 20 августа 2022.
  5. Paula Tennant. Viruses : molecular biology, host interactions, and applications to biotechnology. — London, 2018. — 1 online resource (xvi, 375 pages) с. — ISBN 978-0-12-811194-9, 0-12-811194-1.
  6. +RNA virus replication/transcription ~ ViralZone. viralzone.expasy.org. Дата обращения: 20 августа 2022.
  7. Subgenomic RNA transcription. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020.
  8. Negative-stranded RNA virus transcription ~ ViralZone. viralzone.expasy.org. Дата обращения: 20 августа 2022.
  9. Negative stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020.
  10. Cap snatching. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020.
  11. Negative-stranded RNA virus polymerase stuttering. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020.
  12. Ambisense transcription in negative stranded RNA viruses. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020.
  13. dsRNA replication/transcription ~ ViralZone. viralzone.expasy.org. Дата обращения: 20 августа 2022.
  14. Rafael Sanjuán, Pilar Domingo-Calap. Mechanisms of viral mutation (англ.) // Cellular and Molecular Life Sciences. — 2016-12. — Vol. 73, iss. 23. — P. 4433–4448. — ISSN 1420-9071 1420-682X, 1420-9071. — doi:10.1007/s00018-016-2299-6.
  15. Smith EC (27 April 2017). “The not-so-infinite malleability of RNA viruses: Viral and cellular determinants of RNA virus mutation rates”. PLOS Pathog. 13 (4): e1006254. DOI:10.1371/journal.ppat.1006254. PMID 28448634.
  16. “Highly conserved regions of influenza a virus polymerase gene segments are critical for efficient viral RNA packaging”. J Virol. 82 (5): 2295—2304. March 2008. DOI:10.1128/JVI.02267-07. PMID 18094182.
  17. Etienne Simon-Loriere, Edward C. Holmes. Why do RNA viruses recombine? (англ.) // Nature Reviews Microbiology. — 2011-08. — Vol. 9, iss. 8. — P. 617–626. — ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534. — doi:10.1038/nrmicro2614.
  18. “Reassortment in segmented RNA viruses: mechanisms and outcomes”. Nat Rev Microbiol. 14 (7): 448—460. July 2016. DOI:10.1038/nrmicro.2016.46. PMID 27211789.
  19. “Mutation rates among RNA viruses”. Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (24): 13910—13913. 23 November 1999. Bibcode:1999PNAS...9613910D. DOI:10.1073/pnas.96.24.13910. PMID 10570172.
  20. “RNA Virus Reassortment: An Evolutionary Mechanism for Host Jumps and Immune Evasion”. PLOS Pathog. 11 (7): e1004902. 9 July 2015. DOI:10.1371/journal.ppat.1004902. PMID 26158697.
  21. Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucía-Sanz, Jens H. Kuhn. Origins and Evolution of the Global RNA Virome (англ.) // mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Vol. 9, iss. 6. — P. e02329–18. — ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511. — doi:10.1128/mBio.02329-18.
  22. Current ICTV Taxonomy Release | ICTV. ictv.global. Дата обращения: 20 августа 2022.
  23. “Origins and Evolution of the Global RNA Virome”. mBio. 9 (6): e02329–18. 27 November 2018. DOI:10.1128/mBio.02329-18. PMID 30482837.
  24. “Re-emergence of bluetongue, African horse sickness, and other orbivirus diseases”. Vet Res. 41 (6): 35. December 2010. DOI:10.1051/vetres/2010007. PMID 20167199. Дата обращения 15 August 2020.
  25. “Vesicular Stomatitis Virus Transmission: A Comparison of Incriminated Vectors”. Insects. 9 (4): 190. 11 December 2018. DOI:10.3390/insects9040190. PMID 30544935.
  26. “Viruses in bats and potential spillover to animals and humans”. Curr Opin Virol. 34: 79—89. February 2019. DOI:10.1016/j.coviro.2018.12.007. PMID 30665189.
  27. “Historical Perspectives on Flavivirus Research”. Viruses. 9 (5): 97. 30 April 2017. DOI:10.3390/v9050097. PMID 28468299.
  28. “Rift Valley Fever”. Clin Lab Med. 37 (2): 285—301. June 2017. DOI:10.1016/j.cll.2017.01.004. PMID 28457351.
  29. Coronaviruses. — С. 1–23. — ISBN 978-1-4939-2437-0.
  30. “Continuing challenges in influenza”. Ann N Y Acad Sci. 1323 (1): 115—139. September 2014. Bibcode:2014NYASA1323..115W. DOI:10.1111/nyas.12462. PMID 24891213.
  31. Virus Taxonomy: 2019 Release. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Дата обращения: 6 августа 2020.
  32. “Top 10 plant viruses in molecular plant pathology”. Mol Plant Pathol. 12 (9): 938—954. December 2011. DOI:10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x. PMID 22017770.
  33. “A short biased history of RNA viruses”. RNA. 21 (4): 667—669. April 2015. DOI:10.1261/rna.049916.115. PMID 25780183. Дата обращения 6 August 2020.
  34. “Milestones in the Research on Tobacco Mosaic Virus”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 354 (1383): 521—529. 29 March 1999. DOI:10.1098/rstb.1999.0403. PMID 10212931.
  35. “The Importance of Vector Control for the Control and Elimination of Vector-Borne Diseases”. PLOS Negl Trop Dis. 14 (1): e0007831. 16 January 2020. DOI:10.1371/journal.pntd.0007831. PMID 31945061.
  36. “An Evaluation of Emergency Guidelines Issued by the World Health Organization in Response to Four Infectious Disease Outbreaks”. PLOS ONE. 13 (5): e0198125. 30 May 2018. Bibcode:2018PLoSO..1398125N. DOI:10.1371/journal.pone.0198125. PMID 29847593.
  37. Gorbalenya; Krupovic, Mart; Siddell, Stuart; Varsani, Arvind; Kuhn, Jens H. Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 October 2018). Дата обращения: 6 августа 2020.


Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2024
WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии