Les annélides sont des animaux protostomiens métamérisés vermiformes, autrement dit des «vers». Ils vivent essentiellement dans l'eau (eau de mer comme la gravette ou eau douce comme la sangsue) même si certaines espèces comme les lombrics vivent dans le sol.
Edmond Perrier, métamérisation des annélides-hétéronéréides
.
Caractéristiques des principaux groupes
Les trois grandes classes sont:
les Polychètes qui ont un développement post-embryonnaire indirect avec larve (trochophore) et métamorphose, et dont le corps est recouvert de nombreuses soies (ex: gravette et arénicole),
les Oligochètes, porteurs de soies moins abondantes (ex: lombric),
les Achètes, dépourvus de soies (ex: sangsues).
Oligochètes et Achètes peuvent être regroupés dans la catégorie des Clitellates. Ils possèdent un clitellum (renflement tégumentaire sécréteur de mucus) et ont un développement post-embryonnaire direct.
Certains annélides de la zone de balancement des marées ont une vie tubicole: dans des tubes calcaires (spirorbe, Pomatoceros) ou membraneux (spirographe, sabelle), parfois recouverts de grains de sable agglomérés (Lanice conchilega). D'autres creusent de simples galeries dans le sable comme l'arénicole Arenicola marina dont l'hémoglobine pourrait être utilisée comme substitut sanguin humain[1]. Ce mode de vie les protège de la dessiccation à marée basse.
On suppose aujourd'hui que, du fait de la structure de ses sclérites, l'animal burgessien Wiwaxia était un annélide fossile.
Synapomorphies
Les synapomorphies principales des annélides sont:
la métamérie: organisation antéro-postérieure du corps en segments
un système circulatoire clos
la présence de soies (qui ont ensuite été perdues chez les achètes)
Description
Riftia pachyptila, un annélide sédentaire vivant dans des tubes de chitine
Les annélides sont métamérisés, c'est-à-dire que leur corps est constitué d'une succession de segments. Ces segments peuvent être identiques, on parle alors de métamérie homonome ou différents, on parle de métamérie hétéronome. Trois segments ne sont pas considérés comme des métamères (car ils ne possèdent pas de sacs coelomiques), il s'agit du premier (appelé prostomium(en)), du second (peristomium(en)) et du dernier (pygidium). Le prostomium porte les organes sensoriels, le péristomium porte la bouche et le pygidum, l'anus. Les seuls annélides à ne pas être segmentés sont les échiuriens et les sipunculiens.
Chaque métamère est composé de deux sacs cœlomiques remplis de liquide. Ces cavités jouent le rôle de squelette hydrostatique, protégeant les organes internes des chocs. Elles servent également au transport des hormones, ainsi que des gamètes chez certaines espèces.
Des métanéphridies permettent l'excrétion des déchets azotés (urée). Elles sont constituées d'une ouverture en entonnoir dans le sac cœlomique (appelée néphrostome), qui se prolonge en un tube et débouche sur un néphridiopore. Ces néphridies sont métamérisées, le néphrostome se trouve dans un segment n et le néphridiopore dans le segment n+1.
Tous les organes des annélides sont métamérisés sauf ceux issus de l'endoderme, il s'agit du tube digestif et des vaisseaux sanguins. Le tube digestif est néanmoins séparé en plusieurs parties, la cavité buccale, le pharynx, le jabot, le gésier et l'intestin. Chez les clitellates, la partie supérieure de l'intestin est replié sur elle-même, formant une gouttière. Ce repli permet d'augmenter la surface d'échange entre l'intestin et les vaisseaux sanguins, il est appelé typhlosolis.
Le système circulatoire est fermé, le sang ne s'étend pas librement entre les tissus mais progresse dans des vaisseaux et des artères. Les deux vaisseaux principaux sont le vaisseau sanguin ventral et le vaisseau sanguin dorsal. Ces deux vaisseaux sont reliés à l'avant du corps par des vaisseaux sanguins contractiles, les «cœurs latéraux». Le sang des annélides est rouge, ce qui est dû à la présence d'hémoglobine. Celle-ci n'est pas contenue dans des globules rouges comme chez les mammifères mais circule librement dans le sang.
Les annélides possèdent un système nerveux ventral, ils sont dits hyponeuriens.
Leur épiderme est unistratifié (une seule couche de cellule). Il est recouvert d'une cuticule de chitine.
Seules quelques structures conservent chez les Annélides une disposition répétitive, témoignant de la métamérie initiale, notamment l'appareil excréteur, formé de néphridies associées à l'appareil circulatoire clos (vaisseaux sanguins longitudinaux dorsal et ventral), et le système nerveux (chaîne ganglionnaire ventrale)[2].
coupe d'un métamère.
Mode de vie
La plupart des annélides aquatiques se déplacent grâce à des parapodes. Certains sont sédentaires et vivent dans des tubes qu'ils ont construits avec de la vase ou du sable. Les annélides terrestres se déplacent par contractions (vers de terre) ou grâce à des ventouses (uniquement les sangsues).
Reproduction
Les annélides sont en grande partie gonochoriques, sauf les clitellates qui sont hermaphrodites.
Certains annélides polychètes (les syllidiens) sont capables de réaliser une reproduction asexuée en se clivant en deux et en régénérant les parties manquantes.
Classification
Photographies de quelques "vers" annélides: des vers marins arhynchite hayaoi (Echiura), Lamellibrachia luymesi, Hesiocaeca methanicola, Notopharyngoides aruensis (Myzostomida) et Sabellastarte spectabilis; le ver de terre ver du fumier; et la sangsue de montagne japonaise Heamadipsa zeylanica.
Selon World Register of Marine Species(27 juillet 2015)[3]: ___
Une sangsue (Haemopis sanguisuga), de l'ordre des Arhynchobdellida
Incertae sedis
La famille des Lobatocerebridae n'a pas de position définie au sein des Annélides: elle est dite incertae sedis.
Du fait de leur absence de segmentation, les vers échiuriens et siponcles ont souvent été considérés comme des embranchements distincts des Annélides, mais les analyses de phylogénie moléculaire récentes semblent confirmer leur appartenance à cet embranchement[8].
T. Struck, Anja Golombeket al., «The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm», Current Biology, vol.25, no15, , p.1993–1999 (PMID26212885, DOI10.1016/j.cub.2015.06.007, S2CID12919216)
Anne Weigert et Christoph Bleidorn, «Current status of annelid phylogeny», Organisms Diversity & Evolution, vol.16, no2, , p.345–362 (DOI10.1007/s13127-016-0265-7, S2CID5353873)
Roberto Marotta, Marco Ferraguti, Christer Erséus et Lena M. Gustavsson, «Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology», Zoological Journal of the Linnean Society, vol.154, , p.1–26 (DOI10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x)
Martin Lindsey Christoffersen, «Phylogeny of basal descendants of cocoon-forming annelids (Clitellata)», Turkish Journal of Zoology, vol.36, no1, , p.95–119 (DOI10.3906/zoo-1002-27, S2CID83066199, lire en ligne)
T.H. Struck, N. Schult, T. Kusen, E. Hickman, C. Bleidorn, D. McHugh et K.M. Halanych, «Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura», BMC Evolutionary Biology, (DOI10.1186/1471-2148-7-57)
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