Спира́льные[1] (лат. Spiralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя моллюсков, кольчатых червей, брахиопод и их близких родственников. Предложена в 1995 году Кеннетом Халаничем^[en], который основывался на молекулярных данных[2]. Название связано с тем, что для этой группы характерно спиральное дробление (однако, у некоторых групп оно вторично утрачено)[3]. Молекулярные свидетельства, такие как эволюция малых субъединиц рРНК, доказывают монофилию входящих в кладу типов[4].

Спиральные
Sepioteuthis sepioidea
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные
Международное научное название
Spiralia
Типы
Acanthocephala Annelida Brachiopoda Cycliophora Dicyemida Ectoprocta Entoprocta Gastrotricha Gnathostomulida † Hyolitha Micrognathozoa Mollusca Nemertea Orthonectida Platyhelminthes Phoronida Rotifera Sipuncula
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе EOL   6551609 FW   85326

Классификация

Изначально спиральные рассматривались в объёме клады Lophotrochozoa, поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa были синонимичными[5]. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группе Platyzoa, и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoa подчинённым таксоном спиральных[6].

Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады[6][7]:

• Gnathifera (гнатиферы), к которым относятся коловратки, скребни (эти два типа кладисты объединяют в таксон Syndermata), гнатостомулиды и Micrognathozoa, а также некоторые систематики включают сюда морских стрелок. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)[8].
• Lophotrochozoa, в которую включают все остальные типы[8].

Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, каждое новое филогенетическое исследование вносит коррективы в структуру клады. Традиционно в ней выделяются две группы: Trochozoa и Lophophorata, но только вторая из них подтверждается многочисленными молекулярно-генетическом исследованиями[6][7].

• Щупальцевые (Lophophorata), которые объединяются по наличию органа лофофора (lophophore) — пучка ресничных щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типы мшанок, форонид и плеченогих, некоторые систематики включают в неё внутрипорошицевых[9].

Оставшуюся часть Lophotrochozoa систематики могут объединять в следующие надтиповые таксоны: Parenchymia, Platyzoa, Polyzoa, Rouphozoa, Tetraneuralia, Vermizoa, при этом часть из них отвергается в последующих исследованиях.

Некоторые положения классификации спиральных неоднократно поддерживались филогенетическими исследованиями:

1. К спиральным относят типы ортонектид и дициемид — вторично упрощённых животных, ранее размещаемых в группу мезозоев. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.
2. Внутрипорошицевые возможно являются ближайшими родственниками циклиофор.
3. Следующие группы животных относятся к кольчатым червям или являются их сестринскими таксонами: ортонектиды, сипункулиды, эхиуриды, и некоторые другие проблематики: мизостомиды, Diurodrilus и Lobatocerebrum.

Филогения

Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела.

Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами еще до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. 2008 года выглядит так:

Устаревшие подчинённые таксоны

• Trochozoa (трохозойные) имеют трохофорную личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Первоначально в них включали членистоногих[9], но впоследствии оказалось, что этот тип относится к другой ветви Bilateria. Включает типы немертин, моллюсков, сипункулид и кольчатых червей[9]. Исследования 2010-х годов показали, что моллюски и кольчатые черви относятся к разным ветвям Lophotrochozoa[7].
• Platyzoa, состоящие из таксонов Gnathifera, плоских и брюхоресничных червей, раньше трактовались как сестринская или подчинённая группа спиральных. Входящие в неё клады теперь размещаются на разных ветвях спиральных[7].
• Polyzoa = (Мшанки + [Внутрипорошицевые + Циклиофоры]) не является монофилетическим таксоном, так как мшанки относятся к группе щупальцевых[7].
• Brachiozoa = Плеченогие + Форониды в дальнейших исследованиях признаны парафилетическим таксонам, так как форониды ближе к мшанкам, чем к плеченогим[7].

Примечания

Литература

• Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — 244 с.
• Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. Parasite 15: 329—332.
• Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. Molecular phylogenetics and evolution 46: 206—214.
• Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. Current Biology 25: 1—7. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068.
• Passamaneck Y., Halanych K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly. Molecular phylogenetics and evolution 40: 20—28.
• Podsiadlowski R. 2009. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea. BMC Genomics 10: 364. doi:10.1186/1471-2164-10-364.

Ссылки

• Lophotrochozoa на www.palaeos.org.
• Lophotrochozoa.

На других языках

[es] Spiralia