Скре́бни[1], или акантоцефа́лы[1][2], или колючеголо́вые[1] (лат. Acanthocephala), — тип первичнополостных беспозвоночных животных, включающий около 1150 видов относительно крупных червеобразных организмов[3]. Все представители — облигатные паразиты водных и наземных позвоночных, в качестве промежуточных хозяев выступают ракообразные и насекомые.

Скребни
Скребень Corynosoma wegeneri
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Надтип: Gnathifera Клада: Syndermata Тип: Скребни
Международное научное название
Acanthocephala Kölr., 1771
Классы
Archiacanthocephala Eoacanthocephala Palaeacanthocephala
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   64238 NCBI   10232 EOL   2 FW   67118

Общая характеристика

Тело скребней билатерально симметрично и подразделяется на пресому, включающую вооружённый крючьями хоботок и шейный отдел, и метасому — туловищный отдел. Хоботок вворачивается в крупное мешковидное образование, свисающее в полость тела — хоботковое влагалище, внутри которого также располагается мощный мускульный тяж — ретрактор хоботка[4]. С двух сторон от хоботкового влагалища обычно располагаются два удлинённых тела — лемниски, также обладающие собственной мускулатурой. Их функция пока не известна. От хоботкового влагалища и до заднего конца тела тянется клеточный тяж — лигамент, возможно являющийся рудиментом кишечника[5].

Покровы акантоцефал представлены сложно организованным синцитиальным эпидермисом (синдермисом), под которым лежат слои кольцевых и продольных мышц.

Кровеносная, дыхательная и пищеварительная системы отсутствуют, дыхание и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы, а в качестве распределительной системы выступает обширная первичная полость тела[5].

Выделительная система протонефридиального типа имеется лишь у небольшого числа видов скребней представителей семейства Oligacanthorhynchidae, и открывается наружу через протоки половой системы[6].

Нервная система представлена шаровидным или овальным ганглием, лежащим внутри хоботкового влагалища и продольными нервными стволами, отходящими к задней части тела червя и вперёд к хоботку. У самцов в области полового отверстия также расположен половой ганглий.

Половая система самцов включает 2 семенника, семявыносящие канальцы, семяпровод, цементные железы и сложно устроенный копулятивный аппарат, расположенный терминально. У половозрелых самок оформленная гонада отсутствует, в полости тела свободно располагаются многочисленные яйцевые комки. Половое отверстие расположено на заднем конце тела. Система половых протоков самки включает в себя влагалище, матку, 2 коротких яйцевода и маточный колокол[3].

Размножение и жизненный цикл

Все скребни раздельнополы. Достигнув половой зрелости в кишечнике окончательного хозяина — позвоночного животного, черви копулируют. После введения в половые протоки самки семенной жидкости туда же самец выделяет секрет цементных желез, образующий своеобразную пробку, исключающую возможность повторной копуляции с другими самцами[3]. Семенная жидкость поступает в полость тела самки, которая к тому моменту заполняется яйцевыми комками — особыми образованиями, в которых формируются женские половые клетки. Каждый яйцевой комок состоит из наружного — вегетативного, и внутреннего — генеративного синцитиев. Первый несёт на поверхности многочисленные микроворсинки и поглощает питательные вещества из окружающей среды, а во втором формируются ядра будущих ооцитов. Формирование женских гамет начинается с того, что генеративные ядра вместе с окружающими участками цитоплазмы погружаются в толщу наружного синцития и созревают, получая от него необходимые питательные вещества. Зрелые ооциты остаются в наружном синцитии, где и происходит оплодотворение[6].

После формирования яиц пробка выводится из половых протоков самки и яйца поступают в кишечник хозяина. При этом только зрелые яйца, уже содержащие внутри личинок, могут попасть из полости тела самки в её половые протоки, благодаря особому образованию — маточному колоколу, которое служит своеобразным фильтром, пропускающим только яйца определённой формы. Попав во внешнюю среду, яйца поедаются промежуточными хозяевами, в качестве которых могут выступать ракообразные, моллюски и наземные насекомые[5]. В норме окончательными хозяевами выступают грызуны, однако при поедании промежуточного хозяина — насекомого — скребнем может заразиться и человек.

В пищеварительной системе промежуточного хозяина из яйца выходит просто организованная и лишённая полости личинка — акантор, которая внедряется в стенку кишечника хозяина, где задерживается на срок от нескольких часов до двух недель. После этого личинка мигрирует в полость тела, где происходит метаморфоз, в результате которого закладываются внутренние органы, характерные для дефинитивного червя, включая половой зачаток. Личинка, прошедшая стадию активного органогенеза — акантелла, является практически полной копией взрослого червя с недоразвитой половой системой. На следующей стадии развития у личинки сильно втягиваются передний и задний концы тела, после чего шаровидная или яйцевидная личинка инцистируется и становится цистикантом. В таком виде личинки могут длительное время переживать в промежуточном хозяине, сохраняя свою инвазионность[3].

Заражение окончательного хозяина происходит при поедании им заражённого цистикантами промежуточного хозяина. Личинки эксцистируются; у них выворачиваются и занимают нормальное положение передний и задний концы тела. Молодые паразиты прикрепляются с помощью хоботка к стенке пищеварительного тракта, интенсивно растут, и, достигнув половой зрелости, приступают к половому размножению.

Иногда между промежуточным и окончательным хозяином появляется так называемый резервуарный хозяин, в роли которого могут выступать позвоночные животные, поедаемые окончательным хозяином[5]. В таких хозяевах цистикант эксцистируется, однако после этого паразит не остаётся в кишечнике, а проникает через его стенку в полость тела, где пребывает до момента поедания резервуарного хозяина окончательным. В качестве примера такого варианта передачи паразита можно привести пищевую цепочку: мелкое ракообразное — хищная рыба — тюлень.

Систематическое положение и классификация

В разное время скребней сближали с плоскими червями, нематодами и даже приапулидами[4]. На сегодняшний день скребни считаются отдельным типом животных, наиболее близкими родственниками которого являются коловратки, вместе с которыми акантоцефалы объединяются в таксон Syndermata. При этом вопрос, какая именно группировка коловраток является сестринской скребням, до сих пор не решён и активно обсуждается в современных статьях по филогении[7][8].

Тип Acanthocephala традиционно разделяют на три класса: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala. Исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют несколько более сложную картину филогенетических отношений внутри данной группы, однако, в целом не противоречат такому разделению. Кроме того, в некоторых работах выделяется немногочисленный четвёртый класс: Polyacanthocephala[9].

См. также

• Скребень-великан

Примечания

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — С. 244—249. — 606 с.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты / Под ред. В. В. Малахова. — СПб.: Академия, 2007. — Т. 4. — 352 с.
• Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — СПб.: КМК, 2005. — С. 277—288. — 304 с.
• Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Издательство АН СССР, 1956. — Т. 1. — 437 с.
• Балданова Д. Р., Пронин Н. М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала. Морфология и экология. — Новосибирск, 2001.
• Никишин В. П. Цитоморфология скребней (покровы, защитные оболочки, эмбриональные личинки). — М.: ГЕОС, 2004. — 234 с.

Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии.