Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].
Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].
Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].
Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.
Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.
Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :
Orthocoronavirinae
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« CoV » redirige ici. Pour les autres significations, voir COV.
Cet article concerne les coronavirus en général. Pour le coronavirus découvert en 2019, voir SARS-CoV-2. Pour la maladie causée par celui-ci, voir Maladie à coronavirus 2019. Pour l'actualité, voir Pandémie de Covid-19.
Pour le personnage de bande dessinée, voir Liste de personnages d'Astérix#Autres Romains.
Type | Virus |
---|---|
Domaine | Riboviria |
Règne | Orthornavirae |
Embranchement | Pisuviricota |
Classe | Pisoniviricetes |
Ordre | Nidovirales |
Sous-ordre | Cornidovirineae |
Famille | Coronaviridae |
Sous-famille
Genres de rang inférieur
Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].
C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.[réf. nécessaire]
En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].
En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].
Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en , mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].
Pandémie | Date | Cas confirmés | Décès | Guérisons | Sous-type impliqué |
---|---|---|---|---|---|
Épidémie de SRAS de 2002-2004 | 2002-2004 | 8 096 | 774 | - | Sars-Cov (SRAS) |
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient | 2012-2014 | 361 | 107 | - | MERS-CoV |
Pandémie de Covid-19 (En cours) | 2019-2021 | + 250 847 494 ()[13] | + 5 064 350 ()[13] | + 220 905 435 ()[13] | SARS-CoV-2 (Covid-19) |
Lieux | Confirmés | Décès | Morts par million hab. |
Population | |||
---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | Monde[note 1] | 642 619 923 | 6 633 130 | 831 | 7 975 105 024 | ||
![]() | Union européenne[note 2] | 177 582 572 | 1 174 918 | 2 610 | 450 146 793 | ||
![]() | États-Unis | 98 673 988 | 1 079 870 | 3 192 | 338 289 856 | ||
![]() | Inde | 44 673 567 | 530 620 | 374 | 1 417 173 120 | ||
![]() | France | 37 819 633 | 158 944 | 2 343 | 67 813 000 | ||
![]() | Allemagne | 36 463 485 | 157 791 | 1 892 | 83 369 840 | ||
![]() | Brésil | 35 227 599 | 689 665 | 3 203 | 215 313 504 | ||
![]() | Corée du Sud | 27 098 734 | 30 506 | 588 | 51 815 808 | ||
![]() | Japon | 24 676 912 | 49 442 | 398 | 123 951 696 | ||
![]() | Italie | 24 260 660 | 181 098 | 3 067 | 59 037 472 | ||
![]() | Royaume-Uni | 23 998 172 | 211 845 | 3 138 | 67 508 936 | ||
![]() | Russie | 21 278 433 | 384 044 | 2 653 | 144 713 312 | ||
![]() | Turquie | 16 919 638 | 101 203 | 1 185 | 85 341 248 | ||
![]() | Espagne | 13 595 504 | 115 901 | 2 437 | 47 558 632 | ||
![]() | Viêt Nam | 11 515 423 | 43 172 | 439 | 98 186 856 | ||
![]() | Australie | 10 655 596 | 16 124 | 615 | 26 177 410 | ||
![]() | Argentine | 9 727 247 | 130 025 | 2 857 | 45 510 324 | ||
![]() | Pays-Bas (pays constitutif)[note 3] | 8 552 814 | 22 999 | 1 309 | 17 564 020 | ||
![]() | Taïwan | 8 295 652 | 14 297 | 598 | 23 893 396 | ||
![]() | Iran | 7 559 664 | 144 633 | 1 633 | 88 550 568 | ||
![]() | Mexique | 7 125 176 | 330 495 | 2 592 | 127 504 120 | ||
![]() | Indonésie | 6 659 235 | 159 789 | 579 | 275 501 344 | ||
![]() | Pologne | 6 352 170 | 118 313 | 2 968 | 39 857 144 | ||
![]() | Colombie | 6 312 657 | 141 881 | 2 735 | 51 874 028 | ||
![]() | Ukraine | 5 642 600 | 118 404 | 2 982 | 39 701 744 | ||
![]() | Autriche | 5 554 975 | 21 202 | 2 371 | 8 939 617 | ||
![]() | Portugal | 5 542 265 | 25 450 | 2 477 | 10 270 857 | ||
![]() | Grèce | 5 404 690 | 34 309 | 3 303 | 10 384 972 | ||
![]() | Malaisie | 4 990 431 | 36 667 | 1 080 | 33 938 216 | ||
![]() | Chili | 4 915 134 | 62 417 | 3 183 | 19 603 736 | ||
![]() | Israël | 4 718 364 | 11 845 | 1 253 | 9 449 000 | ||
![]() | Thaïlande | 4 707 244 | 33 180 | 462 | 71 697 024 | ||
![]() | Belgique | 4 636 264 | 33 057 | 2 836 | 11 655 923 | ||
![]() | Tchéquie | 4 557 086 | 41 814 | 3 984 | 10 493 990 | ||
![]() | Canada | 4 431 111 | 47 923 | 1 246 | 38 454 328 | ||
![]() | Suisse | 4 337 983 | 14 130 | 1 616 | 8 740 471 | ||
![]() | Pérou | 4 229 179 | 217 386 | 6 384 | 34 049 588 | ||
![]() | Afrique du Sud | 4 041 445 | 102 428 | 1 710 | 59 893 884 | ||
![]() | Philippines | 4 035 487 | 64 620 | 559 | 115 559 008 | ||
![]() | Danemark[note 4] | 3 352 606 | 7 528 | 1 279 | 5 882 259 | ||
![]() | Roumanie | 3 296 834 | 67 276 | 3 422 | 19 659 270 | ||
![]() | Slovaquie | 2 649 967 | 20 732 | 3 673 | 5 643 455 | ||
![]() | Suède | 2 626 686 | 21 034 | 1 993 | 10 549 349 | ||
![]() | Irak | 2 463 724 | 25 364 | 570 | 44 496 124 | ||
![]() | Serbie | 2 422 813 | 17 382 | 2 529 | 6 871 547 | ||
![]() | Singapour | 2 166 527 | 1 703 | 302 | 5 637 022 | ||
![]() | Hongrie | 2 162 093 | 48 245 | 4 840 | 9 967 304 | ||
![]() | Hong Kong | 2 109 435 | 10 731 | 1 432 | 7 488 863 | ||
![]() | Bangladesh | 2 036 567 | 29 433 | 171 | 171 186 368 | ||
![]() | Nouvelle-Zélande | 1 945 241 | 2 212 | 426 | 5 185 289 | ||
![]() | Géorgie | 1 805 698 | 16 912 | 4 516 | 3 744 385 | ||
![]() | Jordanie | 1 746 997 | 14 122 | 1 251 | 11 285 875 | ||
![]() | Irlande | 1 678 827 | 8 170 | 1 626 | 5 023 108 | ||
![]() | Chine[note 5] | 1 595 756 | 5 233 | 3 | 1 425 887 360 | ||
![]() | Pakistan | 1 575 185 | 30 631 | 129 | 235 824 864 | ||
![]() | Kazakhstan | 1 485 635 | 19 053 | 982 | 19 397 998 | ||
![]() | Norvège | 1 468 876 | 4 384 | 806 | 5 434 324 | ||
![]() | Finlande | 1 394 254 | 7 265 | 1 311 | 5 540 745 | ||
![]() | Bulgarie | 1 287 035 | 38 039 | 5 608 | 6 781 955 | ||
![]() | Lituanie | 1 275 230 | 9 431 | 3 429 | 2 750 058 | ||
![]() | Maroc | 1 268 639 | 16 284 | 434 | 37 457 976 | ||
![]() | Slovénie | 1 256 814 | 6 932 | 3 270 | 2 119 843 | ||
![]() | Croatie | 1 253 306 | 17 312 | 4 295 | 4 030 361 | ||
![]() | Liban | 1 220 443 | 10 736 | 1 955 | 5 489 744 | ||
![]() | Guatemala | 1 155 277 | 19 950 | 1 118 | 17 843 914 | ||
![]() | Tunisie | 1 147 072 | 29 268 | 2 368 | 12 356 116 | ||
![]() | Costa Rica | 1 146 135 | 9 038 | 1 744 | 5 180 836 | ||
![]() | Cuba | 1 111 384 | 8 530 | 760 | 11 212 198 | ||
![]() | Bolivie | 1 111 086 | 22 247 | 1 819 | 12 224 114 | ||
![]() | Émirats arabes unis | 1 044 189 | 2 348 | 248 | 9 441 138 | ||
![]() | Équateur | 1 011 132 | 35 940 | 1 996 | 18 001 002 | ||
![]() | Panama | 1 002 161 | 8 526 | 1 933 | 4 408 582 | ||
![]() | Népal | 1 000 885 | 12 019 | 393 | 30 547 586 | ||
![]() | Biélorussie | 994 037 | 7 118 | 746 | 9 534 956 | ||
![]() | Uruguay | 993 875 | 7 537 | 2 202 | 3 422 796 | ||
![]() | Mongolie | 992 634 | 2 134 | 627 | 3 398 373 | ||
![]() | Lettonie | 963 451 | 6 091 | 3 291 | 1 850 654 | ||
![]() | Arabie saoudite | 825 549 | 9 461 | 259 | 36 408 824 | ||
![]() | Azerbaïdjan | 824 288 | 9 978 | 963 | 10 358 078 | ||
![]() | Paraguay | 718 164 | 19 621 | 2 893 | 6 780 745 | ||
![]() | Palestine (État) | 703 036 | 5 708 | 1 087 | 5 250 076 | ||
![]() | Bahreïn | 696 198 | 1 536 | 1 043 | 1 472 237 | ||
![]() | Sri Lanka | 671 671 | 16 802 | 769 | 21 832 150 | ||
![]() | Koweït | 662 672 | 2 570 | 602 | 4 268 886 | ||
![]() | République dominicaine | 650 381 | 4 384 | 390 | 11 228 821 | ||
![]() | Birmanie | 633 217 | 19 488 | 359 | 54 179 312 | ||
![]() | Chypre | 614 237 | 1 226 | 1 368 | 896 007 | ||
![]() | Estonie | 609 297 | 2 790 | 2 103 | 1 326 064 | ||
![]() | Moldavie | 595 073 | 11 918 | 3 641 | 3 272 993 | ||
![]() | Venezuela | 547 396 | 5 828 | 205 | 28 301 700 | ||
![]() | Égypte | 515 645 | 24 798 | 223 | 110 990 096 | ||
![]() | Libye | 507 084 | 6 437 | 944 | 6 812 344 | ||
![]() | Éthiopie | 494 531 | 7 572 | 61 | 123 379 928 | ||
![]() | Qatar | 478 418 | 685 | 254 | 2 695 131 | ||
![]() | Honduras | 458 023 | 11 043 | 1 058 | 10 432 858 | ||
![]() | Arménie | 445 737 | 8 710 | 3 132 | 2 780 472 | ||
![]() | Bosnie-Herzégovine | 400 529 | 16 202 | 5 010 | 3 233 530 | ||
![]() | Oman | 399 119 | 4 628 | 1 011 | 4 576 300 | ||
![]() | Macédoine du Nord | 344 710 | 9 568 | 4 570 | 2 093 606 | ||
![]() | Kenya | 341 573 | 5 684 | 105 | 54 027 484 | ||
![]() | Zambie | 333 746 | 4 019 | 200 | 20 017 670 | ||
![]() | Albanie | 333 338 | 3 594 | 1 264 | 2 842 318 | ||
![]() | Botswana | 326 373 | 2 790 | 1 060 | 2 630 300 | ||
![]() | Luxembourg | 306 599 | 1 160 | 1 791 | 647 601 | ||
![]() | Monténégro | 283 663 | 2 789 | 4 447 | 627 082 | ||
![]() | Kosovo | 272 209 | 3 202 | 1 796 | 1 782 115 | ||
![]() | Maurice | 271 867 | 1 034 | 795 | 1 299 478 | ||
![]() | Algérie | 271 082 | 6 881 | 153 | 44 903 228 | ||
![]() | Nigeria | 266 283 | 3 155 | 14 | 218 541 216 | ||
![]() | Jersey | — | — | — | 110 796 | ||
![]() | Zimbabwe | 257 893 | 5 606 | 343 | 16 320 539 | ||
![]() | Brunei | 253 406 | 225 | 501 | 449 002 | ||
![]() | Ouzbékistan | 246 379 | 1 637 | 47 | 34 627 648 | ||
![]() | Mozambique | 230 624 | 2 226 | 67 | 32 969 520 | ||
![]() | Laos | 216 693 | 758 | 100 | 7 529 477 | ||
![]() | Islande | 207 101 | 219 | 587 | 372 903 | ||
![]() | Kirghizistan | 206 530 | 2 991 | 451 | 6 630 621 | ||
![]() | Afghanistan | 205 830 | 7 833 | 190 | 41 128 772 | ||
![]() | Salvador | 201 785 | 4 230 | 667 | 6 336 393 | ||
![]() | Maldives | 185 618 | 311 | 593 | 523 798 | ||
![]() | Trinité-et-Tobago | 185 377 | 4 267 | 2 786 | 1 531 043 | ||
![]() | Bailliage de Guernesey | — | — | — | 63 329 | ||
![]() | Ghana | 171 009 | 1 461 | 43 | 33 475 870 | ||
![]() | Namibie | 169 946 | 4 080 | 1 589 | 2 567 024 | ||
![]() | Ouganda | 169 733 | 3 630 | 76 | 47 249 588 | ||
![]() | Jamaïque | 152 517 | 3 399 | 1 202 | 2 827 382 | ||
![]() | Cambodge | 138 082 | 3 056 | 182 | 16 767 851 | ||
![]() | Rwanda | 132 681 | 1 467 | 106 | 13 776 702 | ||
![]() | Cameroun | 123 993 | 1 965 | 70 | 27 914 542 | ||
![]() | Malte | 115 790 | 809 | 1 516 | 533 293 | ||
![]() | Angola | 104 491 | 1 923 | 54 | 35 588 996 | ||
![]() | Barbade | 103 955 | 564 | 2 002 | 281 646 | ||
![]() | République démocratique du Congo | 94 204 | 1 455 | 14 | 99 010 216 | ||
![]() | Sénégal | 88 873 | 1 968 | 113 | 17 316 452 | ||
![]() | Malawi | 88 086 | 2 685 | 131 | 20 405 318 | ||
![]() | Côte d'Ivoire | 87 885 | 830 | 29 | 28 160 548 | ||
![]() | Suriname | 81 228 | 1 392 | 2 252 | 618 046 | ||
![]() | Polynésie française | 76 899 | 649 | 2 118 | 306 292 | ||
![]() | Nouvelle-Calédonie | 76 051 | 314 | 1 082 | 289 959 | ||
![]() | Eswatini | 73 770 | 1 422 | 1 183 | 1 201 680 | ||
![]() | Guyana | 71 603 | 1 285 | 1 588 | 808 727 | ||
![]() | Belize | 69 048 | 688 | 1 697 | 405 285 | ||
![]() | Fidji | 68 375 | 878 | 944 | 929 769 | ||
![]() | Madagascar | 67 259 | 1 412 | 47 | 29 611 718 | ||
![]() | Saint-Martin (royaume des Pays-Bas) | — | — | — | 44 192 | ||
![]() | Soudan | 63 637 | 4 990 | 106 | 46 874 200 | ||
![]() | Mauritanie | 63 420 | 997 | 210 | 4 736 146 | ||
![]() | Cap-Vert | 63 015 | 412 | 694 | 593 162 | ||
![]() | Bhoutan | 62 503 | 21 | 26 | 782 457 | ||
![]() | Syrie | 57 397 | 3 163 | 142 | 22 125 242 | ||
![]() | Burundi | 50 778 | 38 | 2 | 12 889 583 | ||
![]() | Seychelles | 50 068 | 171 | 1 596 | 107 135 | ||
![]() | Gabon | 48 973 | 306 | 128 | 2 388 997 | ||
![]() | Andorre | 46 824 | 156 | 1 953 | 79 843 | ||
![]() | Papouasie-Nouvelle-Guinée | 45 917 | 668 | 65 | 10 142 625 | ||
![]() | Curaçao | 45 559 | 295 | 1 543 | 191 173 | ||
![]() | Aruba | 43 568 | 236 | 2 216 | 106 459 | ||
![]() | Tanzanie | 40 656 | 845 | 12 | 65 497 752 | ||
![]() | Togo | 39 328 | 290 | 32 | 8 848 700 | ||
![]() | Guinée | 38 153 | 464 | 33 | 13 859 349 | ||
![]() | Île de Man | 38 008 | 116 | 1 372 | 84 534 | ||
![]() | Bahamas | 37 483 | 833 | 2 031 | 409 989 | ||
![]() | Îles Féroé | 34 658 | 28 | 527 | 53 117 | ||
![]() | Lesotho | 34 490 | 706 | 306 | 2 305 826 | ||
![]() | Haïti | 33 846 | 860 | 74 | 11 585 003 | ||
![]() | Mali | 32 758 | 742 | 32 | 22 593 598 | ||
![]() | Îles Caïmans | 31 194 | 36 | 523 | 68 722 | ||
![]() | Sainte-Lucie | 29 711 | 408 | 2 268 | 179 872 | ||
![]() | Bénin | 27 980 | 163 | 12 | 13 352 864 | ||
![]() | Somalie | 27 286 | 1 361 | 77 | 17 597 508 | ||
![]() | République du Congo | 25 375 | 386 | 64 | 5 970 430 | ||
![]() | Îles Salomon | 24 575 | 153 | 211 | 724 272 | ||
![]() | Timor oriental | 23 338 | 138 | 102 | 1 341 298 | ||
![]() | États fédérés de Micronésie | 22 203 | 58 | 507 | 114 178 | ||
![]() | Saint-Marin | 22 167 | 119 | 3 532 | 33 690 | ||
![]() | Burkina Faso | 21 631 | 387 | 17 | 22 673 764 | ||
![]() | Liechtenstein | 20 919 | 87 | 2 210 | 39 355 | ||
![]() | Gibraltar | 20 184 | 110 | 3 366 | 32 677 | ||
![]() | Grenade | 19 631 | 237 | 1 889 | 125 459 | ||
![]() | Bermudes | 18 463 | 151 | 2 351 | 64 207 | ||
![]() | Soudan du Sud | 18 348 | 138 | 12 | 10 913 172 | ||
![]() | Tadjikistan | 17 786 | 125 | 12 | 9 952 789 | ||
![]() | Guinée équatoriale | 17 183 | 183 | 109 | 1 674 916 | ||
![]() | Tonga | 16 182 | 12 | 112 | 106 867 | ||
![]() | Samoa | 15 967 | 29 | 130 | 222 390 | ||
![]() | Dominique | 15 760 | 74 | 1 017 | 72 758 | ||
![]() | Djibouti | 15 690 | 189 | 168 | 1 120 851 | ||
![]() | Îles Marshall | 15 541 | 17 | 408 | 41 593 | ||
![]() | Monaco | 15 389 | 65 | 1 781 | 36 491 | ||
![]() | République centrafricaine | 15 311 | 113 | 20 | 5 579 148 | ||
![]() | Nicaragua | 15 232 | 245 | 35 | 6 948 395 | ||
![]() | Gambie | 12 586 | 372 | 137 | 2 705 995 | ||
![]() | Vanuatu | 11 981 | 14 | 42 | 326 744 | ||
![]() | Groenland | 11 971 | 21 | 371 | 56 494 | ||
![]() | Yémen | 11 945 | 2 159 | 64 | 33 696 612 | ||
![]() | Pays-Bas caribéens | 11 544 | 38 | 1 404 | 27 052 | ||
![]() | Érythrée | 10 189 | 103 | 27 | 3 684 041 | ||
![]() | Saint-Vincent-et-les-Grenadines | 9 468 | 116 | 1 115 | 103 959 | ||
![]() | Niger | 9 434 | 314 | 11 | 26 207 982 | ||
![]() | Antigua-et-Barbuda | 9 106 | 146 | 1 556 | 93 772 | ||
![]() | Comores | 8 965 | 161 | 192 | 836 783 | ||
![]() | Guinée-Bissau | 8 848 | 176 | 83 | 2 105 580 | ||
![]() | Liberia | 8 022 | 294 | 55 | 5 302 690 | ||
![]() | Sierra Leone | 7 759 | 126 | 14 | 8 605 723 | ||
![]() | Tchad | 7 646 | 194 | 10 | 17 723 312 | ||
![]() | Îles Vierges britanniques | 7 305 | 64 | 2 042 | 31 332 | ||
![]() | Saint-Christophe-et-Niévès | 6 556 | 46 | 964 | 47 681 | ||
![]() | Îles Turques-et-Caïques | 6 446 | 36 | 787 | 45 726 | ||
![]() | Îles Cook | 6 389 | 1 | 58 | 17 032 | ||
![]() | Sao Tomé-et-Principe | 6 278 | 77 | 338 | 227 393 | ||
![]() | Palaos | 5 785 | 7 | 387 | 18 084 | ||
![]() | Nauru | 4 621 | 1 | 78 | 12 691 | ||
![]() | Niue | — | — | — | 1 614 | ||
![]() | Tokelau | — | — | — | 1 893 | ||
![]() | Anguilla | 3 904 | 12 | 755 | 15 877 | ||
![]() | Kiribati | 3 430 | 13 | 99 | 131 237 | ||
![]() | Wallis-et-Futuna | 3 415 | 7 | 603 | 11 596 | ||
![]() | Saint-Pierre-et-Miquelon | 3 250 | 1 | 169 | 5 885 | ||
![]() | Tuvalu | 2 805 | — | — | 11 335 | ||
![]() | Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha | 2 162 | — | — | 5 401 | ||
![]() | Îles Malouines | 1 930 | — | — | 3 801 | ||
![]() | Montserrat (Antilles) | 1 403 | 8 | 1 812 | 4 413 | ||
![]() | Macao | 799 | 6 | 8 | 695 180 | ||
![]() | Îles Pitcairn | — | — | — | 47 | ||
![]() | Vatican | 29 | 0 | — | 808 | ||
![]() | Corée du Nord | 1 | 6 | 0 | 26 069 416 | ||
![]() | Guam | — | — | — | 170 184 | ||
![]() | Sahara occidental | — | — | — | 611 872 | ||
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La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].
Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[15]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].
Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. : coronavirus du béluga).
L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[16].
Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[17]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).
On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[18],[19],[20], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[19],[21].
En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques[22]. »
Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparaît. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais, des lettres d’intention à la Commission européenne expliquant qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or, la Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[22] engendrant la Covid-19.
Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.
Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[23] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.
La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[24] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[25]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[26].
Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[27],[28],[29].
Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :
Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[31], dont trois causent des infections graves.
Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[32].
Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[33].
Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :
Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.
Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[37].
Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[38],[39] | Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[40],[41],[42] | Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19) | |
---|---|---|---|
Agent pathogène | MERS-CoV | SARS-CoV | SARS-CoV-2 |
Année d'apparition | 2012 | 2003 | 2019 |
Nombre de cas | 1 219 | 8 098 dont 5 327 en Chine. | En cours, voir ici |
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale | 70 %[43] | 58 %[43] | |
Nombre de décès | 449 | 774 (dont 349 en Chine) | En cours, voir ici |
Réservoir | Dromadaire | Chauve-souris | Chauve-souris (probablement) |
Transmission à l'homme par l'animal | Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. | Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. | Un pangolin[34] pourrait être l'hôte intermédiaire. |
Transmission interhumaine | Oui | Oui | Oui |
Transmission par objet | – | Oui | Risque très faible. |
Transmission materno-fœtale | – | Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[44]. | Aucune preuve[45]. |
Transmission par le lait maternel | Un seul cas documenté[46] | RT-PCR négative sur 16 femmes testées[47] | |
Incubation | Entre 5 et 15 jours. | Entre 2 et 7 jours. | Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[48]. |
Porteur sain | – | Probablement pas. | Oui (un seul cas publié) |
Contagiosité | Taux de reproduction inférieur à 1[49]. | Taux de reproduction supérieur à 2[49]. | Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[50]. |
Durée de la contagiosité | – | – | Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[51]. |
Début de la période de contagiosité | – | 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. | Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[52]. |
Fièvre | À 98% | À 99% | À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer. |
Diarrhée | À 26% | À 20%[44]. | À 3.7%. |
Transmission par les selles | Très probable mais a joué un rôle mineur[44]. | Cette possibilité est envisagée[53]. | |
Létalité | 34,4 %[43] | 9,5 %[43], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. | 3,4 %[54] |
Traitement | Symptomatique | Symptomatique | Symptomatique |
Vaccin | Aucun | Aucun | En cours |
Statut | Résurgence possible. | Considéré comme éradiqué. | Épidémie en cours. |
Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :
Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :
Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.
La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.
La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[56].
D'autres recommandations comprennent[57] :
Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[58].
Bruno Canard dénonce en l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![59]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[22]. »
L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[60]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. « Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre [la] Covid-19 » (Bruno Canard)[61].
Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[62] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[63].
Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[64],[65].
Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :
Remarques :
La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[69] :
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