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Dinophyta  Dinoflagellés, Dinophytes, Péridiniens

Dinophyta
Ceratium furca
Classification
Domaine Eukaryota
Règne Chromista
Sous-règne Harosa (SAR)
Infra-règne Alveolata
Embranchement Miozoa
Sous-embr. Myzozoa
Infra-embr. Dinozoa

Super-classe

Dinoflagellata
Bütschli, 1885 sensu Gomez 2012[1],[2],[3]

Taxons de rang inférieur

  • Ellobiophyceae
  • Psammosea
  • Oxyrrhea
  • Pronoctilucea
  • Duboscquellea
  • Syndiniophyceae
  • Noctiluciphyceae
  • Dinophyceae

Position phylogénétique

Groupe frère :  Apicomplexa

Les Dinoflagellés (Dinoflagellata), encore appelées Dinophytes ou Péridiniens, sont une super-classe d'organismes eucaryotes unicellulaires. Ce sont des microorganismes aquatiques (marins ou dulçaquicoles). Ils sont très diversifiés, en particulier par leurs comportements alimentaires. Certains sont hétérotrophes, d'autres sont mixotrophes et d'autres encore sont des organismes photosynthétiques qui sont donc assimilés à des algues unicellulaires, en majorité biflagellées. Environ 50 % des dinoflagellés sont hétérotrophes. Ils sont comme leur nom l'indique dotés de flagelles, mais certains sont « benthiques » et vivent en épiphytes sur des macroalgues ou encore dans les interstices des substrats sableux (tout en pouvant migrer verticalement pour se reproduire).

Ces microorganismes jouent un rôle trophique majeur, en particulier les protistes hétérotrophes herbivores qui régulent les populations de microalgues, et qui en mangeant ce phytoplancton en transfèrent les nutriments (mais aussi certains polluants qu'ils peuvent éventuellement bioconcentrer) vers les niveaux trophiques supérieurs (métazoaires, puis poissons, mammifères marins..).

Les études moléculaires montrent que les dinoflagellés ont un ancêtre commun dont on tente encore de savoir s'il était photosynthétique ou non[4]. Pour cela on étudie les gènes plastidiaux importés dans le génome nucléaire à la suite d'endosymbioses. On sait aussi grâce à ces études génétiques que plusieurs lignées hétérotrophes sont apparues très tôt au cours de l’évolution [4].

Ce groupe est encore assez mal connu. On a récemment encore en Bretagne  lors d'une étude des dinophyta du sédiment  trouvé plusieurs espèces jusqu'alors non décrites de Prorocentrum, Sinophysis ou Cabra[5].


Étymologie


Le mot Dinoflagellata, viendrait du grec ancien δῖνος / dinos, « tournoiement », et du latin flagellum, « fouet », littéralement « flagelle tournoyant »[6].


Présentation du taxon


Ocelloïde chez un dinophyte (indiqué par la flèche la plus épaisse).
Ocelloïde chez un dinophyte (indiqué par la flèche la plus épaisse).
Dinophyta de l'Amour (fleuve) vu avec un microscope électronique. Mars 2020.
Dinophyta de l'Amour (fleuve) vu avec un microscope électronique. Mars 2020.

Chez beaucoup d'espèces, la cellule est protégée par une thèque constituée de plaques rigides de cellulose incrustée de silice.

Les flagelles reposent dans deux sillons superficiels : le transversal ou équatorial, appelé « cingulum », le longitudinal, appelé « sulcus » (du latin cingulum, ceinture, et sulcus, sillon) .

Le sillon équatorial sépare la cellule en une partie supérieure (l’épicone) et une partie inférieure (l’hypocone). postérieur (hyposome), et, si une thèque est présente, ces deux parties sont appelées respectivement « épithèque » et « hypothèque ».

Certaines espèces ont un « appareil photosensible », et d’autres un véritable ocelle, qui servirait vraisemblablement à détecter les proies.

Nombreuses sont les espèces photosynthétiques. Mais la grande variété de chloroplastes témoigne de plusieurs endosymbioses secondaires. Il y a eu en effet, chez un ancêtre du groupe, une endosymbiose secondaire avec un eucaryote de la lignée rouge. Certains Dinoflagellés ont perdu cet endosymbiote, et parmi ceux-ci beaucoup sont restés hétérotrophes. Mais d’autres ont effectué une endosymbiose dite tertiaire avec des Straménopiles, des Cryptophytes ou d’autres Dinoflagellés.


Caractères propres au groupe



Écologie


Efflorescence algale de Dinoflagellés à La Jolla (Californie)
Efflorescence algale de Dinoflagellés à La Jolla (Californie)

Les Dinoflagellés font partie du plancton d’eaux douces et surtout des eaux marines. Certaines espèces sont aussi retrouvées dans la neige. D’autres espèces, les Zooxanthelles, vivent en symbiose avec des protistes ou des Invertébrés marins (éponges, Coraux, Vers plats, Mollusques, Crustacés). Les espèces chlorophylliennes effectuent la photosynthèse grâce à des plastes. Les espèces non pigmentées se nourrissent de plancton. Il existe des formes bioluminescentes comme Noctiluca qui utilise une enzyme, la luciférase, et un substrat, la luciférine. L’accumulation de Noctiluca miliaris et Noctiluca scintillans entraîne des efflorescences et des phénomènes de marées rouges dans certaines conditions.


Dinoflagellés et phycotoxines


Certaines espèces planctoniques, essentiellement des Dinoflagellés et des Diatomées, peuvent sécréter des phycotoxines (des toxines algales) dans certaines circonstances mal connues, en particulier à l'occasion des multiplications soudaines (on parle alors d'efflorescences localisées, bloom en anglais). Ces toxines seraient un moyen de protection et de limitation de la prédation par les phytophages (zooplancton, coquillages filtreurs).

Ces toxines provoquent différents troubles, base de la classification :

La production et la pêche des coquillages comestibles sont, dans la plupart des pays, placées sous le contrôle d'une autorité chargée de la surveillance des eaux marines et des coquillages produits[10], afin de garantir l'innocuité des denrées.

Cependant, la plupart des espèces de Dinoflagellés ne sont pas toxiques et sont à la base de la nutrition de nombreuses espèces : zooplancton, poissons.


Génomique


Les études génétiques ont essentiellement concerné des dinoflagellés photosynthétiques. Crypthecodinium cohnii est le premier dinoflagellé hétérotrophe ayant fait l'objet d'une étude génomique[11]

Étant donné la taille de leur génome le séquençage s'avère particulièrement coûteux. Seul les génomes de Symbiodinium microadriaticum, Symbiodinium minutum et Symbiodinium kawagutii, des symbiotes des coraux, ont été séquencés en 2016 et leur taille est entre 1 et 5 Gb [12].


Paléontologie


Les plus anciens restes fossiles incontestables de Dinoflagellés datent du Trias(~250 Ma). Une forme présumée, datée du Silurien (420 Ma), Arpylorus sp., serait plutôt une structure de stockage produite par un arthropode[13]. Certaines thèques fossiles pouvant avoir appartenu à des Dinoflagellés primitifs existent dans le Cambrien inférieur (-540 Ma).


Phylogénie


Liste des ordres de Dinoflagellata selon World Register of Marine Species (5 janvier 2014)[14] : ...

  • classe des Dinophyceae
    • ordre des Actiniscales
    • ordre des Amphilothales
    • ordre des Blastodiniales
    • ordre des Brachidiniales
    • ordre des Coccidiniales
    • ordre des Desmomastigales
    • ordre des Dinophysiales
    • ordre des Gonyaulacales
    • ordre des Gymnodiniales
    • ordre des Lophodiniales
    • ordre des Noctilucales
    • ordre des Oxyrrhinales
    • ordre des Peridiniales
    • ordre des Phytodiniales
    • ordre des Prorocentrales
    • ordre des Pyrocystales
    • ordre des Suessiales
    • ordre des Syndiniales
    • ordre des Thoracosphaerales

Liste de Dinoflagellés communs (2 200 espèces connues) :

  • Alexandrium minutum
  • Ceratium hirundinella
  • Dinophysis spp. (200 espèces connues)
  • Dinophysis triptos
  • Erythropsidinium pavillardii
  • Gonyaulax tamarensis
  • Gymnodinium microadriaticum
  • Nematodinium lebourae
  • Noctiluca miliaris capable de bioluminescence.
  • Noctiluca scintillans capable de bioluminescence.
  • Syndinium rostratum
  • Peridinium cinctum
  • Polykrikos schwartzii
  • Pyrocystis spp.
  • Pyrocystis lunula capable de bioluminescence.
  • Pyrocystis nociluca capable de bioluminescence.

Notes et références


  1. Gómez F, « A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata) », CICIMAR Oceánides, vol. 27, no 1, , p. 65–140 (DOI 10.37543/oceanides.v27i1.111 )
  2. Ruggiero et al., Higher Level Classification of All Living Organisms, vol. 10, , e0119248 (PMID 25923521, PMCID 4418965, DOI 10.1371/journal.pone.0119248 , Bibcode 2015PLoSO..1019248R), chap. 4
  3. Silar, Philippe, Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, , 1–462 p. (lire en ligne [archive du ])
  4. Sanchez-Puerta M. V., Lippmeier J. C., Apt K. E. and Delwiche C. F. (2007). Plastid Genes in a Non-Photosynthetic Dinoflagellate. Protist. 158, p. 105-117
  5. Inventaire des dinoflagellés benthiques marins en Sud Bretagne : première approche de la diversité CHOMERAT N. IFREMER Station de Concarneau, in « Colloque Concarneau ; Biodiversité et environnement marin : connaissance, gestion et protection »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogle • Que faire ?), 2009
  6. (en) J. Patrick Kociolek, John D. Wehr, Robert G. Sheath, Freshwater Algae of North America. Ecology and Classification, Elsevier Science, , p. 773.
  7. (en) Nicholas A. T. Irwin, Benjamin J. E. Martin, Barry P. Young et Martin J. G. Browne, « Viral proteins as a potential driver of histone depletion in dinoflagellates », Nature Communications, vol. 9, no 1, (ISSN 2041-1723, PMID 29670105, PMCID PMC5906630, DOI 10.1038/s41467-018-03993-4, lire en ligne, consulté le )
  8. (en) Ross F. Waller, Geoffrey I. McFadden, Antony Bacic et Terrence D. Mulhern, « Loss of Nucleosomal DNA Condensation Coincides with Appearance of a Novel Nuclear Protein in Dinoflagellates », Current Biology, vol. 22, no 24, , p. 2303–2312 (ISSN 0960-9822, PMID 23159597, DOI 10.1016/j.cub.2012.10.036, lire en ligne, consulté le )
  9. Guide d'information sur les phycotoxines: complexe des toxines lipophiles : diarrhéiques (DSP) et associées / Zouher Amzil, janvier 2006 - Document Pdf, 543 ko, section 1.4 « Activité toxique », page 5, disponible sur le site Environnement de l'Ifremer, dans la partie Publications (voir section Phytoplancton et Phycotoxines)
  10. Affaires Maritimes et Services Vétérinaires en France, avec l'appui technique de l'IFREMER, par exemple, ou encore la FDA (Food and Drug Administration) aux États-Unis d’Amérique.
  11. Article publié dans la revue Protist par l’équipe du Pr Sanchez-Puerta (Département de Biologie Cellulaire et Génétique Moléculaire, Université du Maryland, États-Unis)
  12. (en) M. Aranda, Y. Li, Y. J. Liew et S. Baumgarten, « Genomes of coral dinoflagellate symbionts highlight evolutionary adaptations conducive to a symbiotic lifestyle », Scientific Reports, vol. 6, no 1, (ISSN 2045-2322, PMID 28004835, PMCID PMC5177918, DOI 10.1038/srep39734, lire en ligne, consulté le )
  13. ALAIN LE HERISSE, EDWIGE MASURE, EMMANUELLE J JAVAUX, and CRAIG P MARSHALL
    THE END OF A MYTH: ARPYLORUS ANTIQUUS PALEOZOIC DINOFLAGELLATE CYST
    PALAIOS, June 2012, v. 27, p. 414-423, published online 29 June 2012, doi:10.2110/palo.2011.p. 11-110r
  14. World Register of Marine Species, consulté le 5 janvier 2014

Voir aussi


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Articles connexes


  • Dinoflagellata (classification phylogénétique)
  • Dinokyste
  • Bloom algal
  • Sécurité alimentaire
  • Agochorie
  • Dinostérol
  • Prorocentrum

Références taxinomiques



Bibliographie



Liens externes



На других языках


[es] Dinoflagellata

Los dinoflagelados (Dinoflagellata, Dinophyta o Pyrrhophyta) son un extenso grupo de protistas flagelados, con unas 2400 especies conocidas.[2][3][4] El nombre proviene del griego dinos, girar y del latín, flagellum, látigo, describiendo el movimiento rotatorio propio de estos organismos.[5] Estos microorganismos son unicelulares (aunque pueden formar colonias) y forman parte del fitoplancton de agua dulce (unas 220 especies) y marino (el resto).[6] Aproximadamente la mitad son fotosintéticos y poseen pigmentos con clorofila a y c2 y carotenoides. Al ser su nutrición principalmente autótrofa son productores primarios por lo que, junto a las diatomeas y otros grupos de fitoplancton, constituyen el nivel trófico primario en la cadena alimentaria acuática. Ciertas especies fotosintéticas como las zooxantelas son endosimbiontes de animales invertebrados como los corales, anémonas y almejas y protozoos marinos desarrollando una relación mutualista con los arrecifes coralinos. Otros son heterótrofos o mixótrofos y se alimentan de otros dinoflagelados, protozoos y diatomeas, además, algunas formas son parásitas (véase por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria).[7] Sus poblaciones se distribuyen en función de la temperatura, salinidad y profundidad del agua. Algunos dinoflagelados pueden emitir luz a través de la bioluminiscencia, otros son responsables de las mareas rojas y floraciones algales nocivas (FAN o bloom de algas).
- [fr] Dinophyta

[ru] Динофлагелляты

Динофлагелля́ты, или динофи́товые во́доросли, или динофи́ты, или перидине́и[1], или па́нцирные жгутиконо́сцы[2] (лат. Dinoflagellata syn. Dinophyta, Peridinea) — крупная группа протистов из надтипа альвеолят (Alveolata), которой традиционно присваивают ранг типа. Известно около 4000 ископаемых и более 2500 современных видов[3], из которых 90 % обитает в морях, остальные — в пресных водах[4]. Около половины представителей — свободноживущие фотосинтезирующие организмы, однако известны и бесцветные гетеротрофные формы, и паразитические динофлагелляты[5]. Некоторые виды являются симбионтами коралловых полипов и двустворчатых моллюсков.



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