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Pharoideae L.G. Clak & Judz., 1996 è una sottofamiglia di piante erbacee spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia Poaceae (ordine delle Poales).[1]

Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Pharoideae
Pharus latifolius
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidae
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pharoideae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pharoideae
L.G. Clak & Judz., 1996
Generi
  • Leptaspis
  • Pharus
  • Scrotochloa

Etimologia


Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Pharus P. Browne il cui nome potrebbe derivare dal greco pharos (= mantello, foglia, foglio). In Giamaica le foglie delle piante di questo genere sono usate ad esempio per avvolgere oggetti. Oppure potrebbe derivare da un altro significato di pharos (= aratro).[2]

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dai botanici contemporanei Lynn G. Clark (1956-) e Emmet J. Judziewicz (1953-) nella pubblicazione "Taxon; Official News Bulletin of the International Society for Plant Taxonomy. Utrecht - 45(4): 643 (1996)" del 1996.[3]


Descrizione


Il portamentoPharus parvifolius
Il portamento
Pharus parvifolius
Le fogliePharus latifolius
Le foglie
Pharus latifolius
InfiorescenzaPharus parvifolius
Infiorescenza
Pharus parvifolius
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
  • , P 2, A (1-)3(-6), G (2-3) supero, cariosside.
  • Il perianzio in queste specie è ridotto (nei fiori maschili) o inesistente (in quelli femminili). Eventualmente è formato da tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali); ma spesso sono assenti.[14]
  • L'androceo è composto da 6 stami ognuno con un breve filamento separato dagli altri, una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
  • Il gineceo è composto da 3 (2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è unico con tre rami e tre stigmi da piumosi a pubescenti.
Spighetta con fiori maschili e femminili separati ma appaiati
Spighetta con fiori maschili e femminili separati ma appaiati
Spighetta generica con un fiore bisessuale, uno staminifero e un pistillifero
Spighetta generica con un fiore bisessuale, uno staminifero e un pistillifero

Riproduzione



Distribuzione e habitat


La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è asiatica, australiana e americana con habitat caldi o caldo-temperati (foreste ombrose).


Tassonomia


La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è una di queste.[5]

Alcuni Autori raggruppano i tre generi (oltre che nella sottofamiglia Pharoideae) anche nella tribù Phareae Stapf, 1898. Considerato tuttavia raggruppamento ridondante da un punto di vita tassonomico.[17]


Filogenesi


La posizione di questa sottofamiglia, nell'albero filogenetico delle Poaceae, è subito dopo la sottofamiglia Anomochlooideae; quindi risulta "gruppo fratello" del resto della famiglia. Da un punto di vista evolutivo le Pharoideae è il secondo lignaggio divergente delle Poaceae. Con questa sottofamiglia di forma anche il "Spikelet Clade" (Pharoideae + Puelioideae + BEP + PACCAD])[1]. Il "Spikelet Clade" è definito dalla presenza inequivocabile di vere spighette, fiori completi con lodicule. Per questo clade il plesiomorfismo della spighetta è composto da un pedicello, due glume (inferiore e superiore) e più fiori (con l'eccezione di questa sottofamiglia) con un lemma e una palea tutti ben sviluppati nel fiore bisessuale.[16]

Il clade Pharoideae è fortemente monofiletico. La monofilia è sostenuta oltre che dalle analisi del DNA anche da dati morfologici come la resupinazione delle foglie, dalla venatura laterale obliqua e dai peli uncinati che ricoprono i lemmi femminili.[16]

Possibili sinapomorfie per questa sottofamiglia sono:[4]

La determinazione di altre sinapomorfie è impedita da alcuni incroci di caratteri morfologici: le pannocchie sia del genere Scrotochloa che Pharus sono fragili, mentre i lemmi femminili sono presenti solamente in Leptaspis e Scrotochloa.[4]

Sinapomorfie per il genere Leptaspis: i lemmi femminili hanno delle forme urceolate con i margini fusi (quindi i lemmi sono indeterminati). Sinapomorfie per il genere Pharus: i rami dell'infiorescenza si staccano dalla pianta (disarticolazione); i lemmi sono ricoperti di peli uncinati. Sinapomorfie per il genere Scrotochloa: l'intera infiorescenza si stacca dalla pianta; i lemmi femminili sono urceolati con margini fusi e ricoperti di peli uncinati.

È probabile che da questo gruppo si siano formati i lodiculi presenti nel resto della famiglia.[18][19] Le specie della sottofamiglia Pharoideae insieme alle specie delle sottofamiglia Anomochlooideae e Puelioideae e la maggior parte delle specie della sottofamiglia Bambusoideae (quindi i gruppi "basali" delle Poaceae) nelle foglie presentano uno "pseudopicciolo", ossia un restringimento della base della lamina fogliare sopra la ligula. Questa parte potrebbe essere ancestrale e sinapomorfica per questo gruppo.[20]

Numeri cromosomici:[4]

  • Pharus: 2n = 22.

Albero filogenetico semplificato della famiglia Poaceae nel quale si evidenzia la posizione "basale" della sottofamiglia Pharoideae:[21][22]

Anomochlooideae

Spikelet_clade

Pharoideae

Puelioideae

BEP clade

PACMAD clade

Alcuni Autori collocano in questo gruppo anche il genere Suddia, altrimenti seguendo il suggerimento di Judziewicz e Clark (2007), è collocato in Ehrhartoideae.[4]


Ritrovamenti fossili ed età


Del genere Pharus sono state trovate spighette fossili risalenti a 15-20 milioni di anni fa sull'isola di Hispaniola insieme a gessi fossili, forse del genere Leptaspis. Anche in Africa sono stati trovati calchi di foglie fossili di questo gruppo risalenti a 12 milioni di anni fa.[15]

Il clade "Spikelet" ("Spikelet Clade") potrebbe essersi generato nel tardo Cretaceo circa 114 - 67 milioni di anni fa (secondo varie ricerche). Mentre per il gruppo di questa voce la divergenza è molto più vicina: 40 - 37 milioni di anni fa.[1]


Composizione della sottofamiglia


La sottofamiglia si compone di 3 generi e circa 12 - 13 specie:[1][4][23][24]

GenereSpecieDistribuzione
Leptaspis
R.Br., 1810
3Vecchio Mondo tropicale
Pharus
P. Browne, 1756
7 - 8America centrale e meridionale
Scrotochloa
Judziewicz, 1984
2Asia (sud-est) e Oceania

Chiave per i generi della sottofamiglia


Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia, l’elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[4]

  • Gruppo 1A: i margini dei lemmi sono fusi e la struttura risultante è gonfiata;
  • Scrotochloa Judziewicz: le ligule sono membranose; l'infiorescenza è disarticolata dalla pianta.
  • Leptaspis R.Br.: le ligule sono frangiate; il rachide dell'infiorescenza è solido.
  • Gruppo 1B: i margini dei lemmi sono liberi e sono fusi e non c'è rigonfiamento;
  • Pharus P. Browne.

Sinonimi


L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:


Note


  1. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 27 luglio 2018.
  2. Etimologia fanerogame.
  3. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 luglio 2018.
  4. Kellogg 2015, pag. 131.
  5. Judd et al 2007, pag. 311.
  6. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  7. Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  8. Strasburger 2007, pag. 814.
  9. Pasqua et al 2015, pag. 467.
  10. Kew, su static1.kew.org, p. Leptaspis. URL consultato il 27 luglio 2018.
  11. eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 27 luglio 2018.
  12. Kew, su static1.kew.org, p. Pharus. URL consultato il 27 luglio 2018.
  13. GPWG 2001, pag.416.
  14. Kellogg 2015, pag. 41.
  15. Judziewicz et al. 2007, pag. 304.
  16. GPWG 2001, pag.408.
  17. Kellogg 2015, pag. 127.
  18. Kellogg 2015, pag. 3.
  19. GPWG 2001, pag. 395.
  20. Kellogg 2015, pag. 10.
  21. Kellogg 2015, pag. 128.
  22. Morris el al. 2010.
  23. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 luglio 2018.
  24. The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A. URL consultato il 27 luglio 2018.

Bibliografia



Altri progetti



Collegamenti esterni


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На других языках


[es] Pharoideae

Pharoideae es una subfamilia de plantas perteneciente a la familia de las gramíneas o Poaceae. Incluye cuatro géneros y unas 12 especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas. Esta subfamilia, junto con Puelioideae, fue tradicionalmente incluida en Bambusoideae, sin embargo, los estudios filogenéticos más avanzados sobre la base de datos moleculares, apoyan el reconocimiento de esta subfamilia.[1][2][3][4]
- [it] Pharoideae



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