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Les isoètes font partie de l'ordre des Isoetales, de la famille des Isoetaceae qui ne comprend qu'un seul genre, Isoetes, constitué d’au moins 200 espèces actuelles[1].

Leurs spores fossilisées (microfossiles) présentent un intérêt pour l'étude des paléoenvironnements du Paléozoique[2].

Étymologie

Le nom Isoëtes est dérivé du grec ίσος / isos, égal, et σετήἔτος / étos, année - ετήσιο / etísio, annuel, littéralement « égal toute l'année », en référence aux feuilles persistantes (toujours vertes) de ces plantes tout au long de l'année.

Identification des espèces

Elle est notoirement difficile au sein de ce genre, en raison suppose-t-on d'adaptations aux habitats qui ont conduit à une simplicité morphologique, à l'homoplasie et à l'évolution réticulée[3].

Histoire évolutive

Des chambres à air interne sont présentes dans les feuilles de tous les taxons d'isoètes, ce qui prouve qu'ils ont un ancêtre commun qui était aquatique[3].

Selon les botanistes WC Taylor & RJ Hickey (1992), lors de la fragmentation du Gondwana les ancêtres des taxons modernes auraient traversé une phase de « terrestrialisation » phase qui s'est accompagnée du développement de plusieurs nouveautés et réductions morphologiques (dont une évolution des phyllopodes sclérotiques, adaptation qui semble avoir évolué après la séparation du sous-continent indien ; Ces auteurs ont mis en évidence une nouvelle section du sous-genre Isoetes centrée en Inde et possédant des bases de feuilles non sclérifiées et persistantes ; cela laisse supposer qu'après une phase de terrestrialisation, plusieurs lignées sont redevenues aquatiques pour dans certains de ces cas à nouveau évoluer pour s'adapter à un habitat terrestre[3].
Ceci explique la grande variété de niches écologiques occupées par ces espèces ; des plus aquatique à des milieux entièrement terrestres[3].

• Presque tous les taxons terrestres, sont des populations isolées composées de sujets diploïdes qui semblent être issus d'une progressive spéciation par isolement reproductif et divergence génétique[3].
• Quelques espèces aquatiques vivent souvent en populations mixtes (i.e. comprenant des taxons de ploidies différentes) ; elles semblent avoir évolué brusquement par hybridation interspécifique avec doublement de leur nombre de chromosomes. Les modèles de distribution, de morphologie et de la viabilité des mégaspores, ainsi que l'étude du nombre de chromosomes et des profils électrophorétiques des enzymes foliaires tendent à soutenir l'hypothèse d'une spéciation allopolyploïde[3].

Métabolisme inhabituel

Ces espèces présentent une particularité : leur métabolisme acide varie le jour[4], ce qui semble lié à une capacité particulière qu'elles ont acquise ; celle de pouvoir mieux que la plupart des autres plantes capter le CO2 inorganique du sédiment ou de l'eau pour alimenter leur photosynthèse[5]^,[6].

Description générale

Les isoètes sont des plantes peu spectaculaires, fondamentalement adaptées à la vie aquatique, même si certaines espèces sont revenues en milieu aérien.

Appareil végétatif

L'ensemble de la plante représente le sporophyte. Il est composé d'un court rhizome ressemblant à un bulbe, souvent bilobé ou trilobé, d'où prennent naissance les racines ramifiées par dichotomie[7] et les frondes. Ces dernières sont linéaires et élargies à leur base ; elles sont parcourues par des canaux aérifères, visibles en coupe transversale, qui sont une adaptation à la vie aquatique.

La partie immergée de la plante présente un métabolisme de type CAM alors que sa partie aérienne est de type C3^{[réf. nécessaire]}.

Appareil reproducteur

Ce sont des plantes hétérosporées portant des mégasporanges à la base des frondes les plus externes, et des microsporanges à la base des frondes les plus internes[7].

Répartition et habitat

Ces plantes sont inféodées aux lieux humides. Elles peuvent être aquatiques, semi-aquatiques ou aériennes. Dans les deux premiers cas, les espèces vivent en eau douce et généralement à courant faible ou nul.

Menaces, vulnérabilités

Comme Littorella uniflora et comme beaucoup d'espèces de milieux oligotrophes et plus généralement des milieux humides et aquatiques, elles sont victimes de la régression des mares et des zones humides, de la destruction des habitats ainsi que d'une tendance générale à l'eutrophisation des milieux, notamment due aux apports de phosphore et de nitrates provenant d'engrais, du ruissellement et de l'érosion des sols, de l'apport en sédiments, de rejets d'eaux usées (excréments et eaux de lavage/nettoyage), de rejets liés aux transports, etc.

Espèces

Hybrides :

• Isoetes ×altonharvillii L.J. Musselman et R.D.Bray
• Isoetes ×brittonii Brunton et W.C.Taylor
• Isoetes ×bruntonii D.A.Knepper et L.J.Musselman
• Isoetes ×dodgei A.A.Eat. (pro sp.)
• Isoetes ×eatonii Dodge (pro sp.)
• Isoetes ×fairbrothersii J.D.Montgomery et W.C.Taylor
• Isoetes ×foveolata A.A.Eat. ex Dodge (pro sp.)
• Isoetes ×harveyi A.A.Eat. (pro sp.)
• Isoetes ×heterospora A.A.Eat. (pro sp.)
• Isoetes ×hickeyi W.C.Taylor et N.Luebke
• Isoetes ×jeffreyi D.M.et F.Britton
• Isoetes ×truncata (A.A.Eat.) Clute (pro sp.)

Notes et références

Voir aussi

Liens externes

• Photographies en lac d'herbiers d'isoètes (et éponges...)
• Liste mondiale des espèces du genre Isoetes, par Michael Hassler et Brian Swale.

Isoetales

• (fr+en) Référence ITIS : Isoetales
• (en) Référence NCBI : Isoetales (taxons inclus)

Isoetaceae

• (en) Référence Flora of North America : Isoetaceae
• (en) Référence Madagascar Catalogue : Isoetaceae
• (en) Référence Flora of Missouri : Isoetaceae
• (en) Référence FloraBase (Australie-Occidentale) : classification Isoetaceae
• (fr) Référence Tela Botanica (France métro) : Isoetaceae
• (fr+en) Référence ITIS : Isoetaceae
• (en) Référence NCBI : Isoetaceae (taxons inclus)
• (en) Référence GRIN : famille Isoetaceae Dumort. (+liste des genres contenant des synonymes)

Isoetes

• (en) Référence Flora of North America : Isoetes
• (en) Référence Madagascar Catalogue : Isoetes
• (en) Référence Flora of Missouri : Isoetes
• (en) Référence FloraBase (Australie-Occidentale) : classification Isoetes
• (fr) Référence Tela Botanica (France métro) : Isoetes L.
• (fr+en) Référence ITIS : Isoetes L.
• (en) Référence NCBI : Isoetes (taxons inclus)
• (en) Référence GRIN : genre Isoetes L. (+liste d'espèces contenant des synonymes)

Bibliographie

• Desfayes Michel, Bibliography and list of Isoètes species with complete synonymy, including fossil
• Hickey, R. J. (1986). Isoëtes megaspore surface morphology: nomenclature, variation, and systematic importance. American Fern Journal, 76(1), 1-16.
• Hoot, S. B., & Taylor, W. C. (2001). The utility of nuclear ITS, a LEAFY homolog intron, and chloroplast atpB-rbcL spacer region data in phylogenetic analyses and species delimitation in Isoetes. American Fern Journal, 91(3), 166-177 (résumé).
• Kott, L., & Britton, D. M. (1983). Spore morphology and taxonomy of Isoetes in northeastern North America. Canadian Journal of Botany, 61(12), 3140-3163.
• Retallack G.J (1997) Earliest Triassic origin of Isoetes and quillwort evolutionary radiation. Journal of Paleontology, 71(03), 500-521.
• Taylor, W. C., & Hickey, R. J. (1992). Habitat, evolution, and speciation in Isoetes. Annals of the Missouri Botanical Garden, 613-622 (résumé).

• Portail de la botanique

На других языках

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- [fr] Isoetes

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[ru] Полушник

Полу́шник, или Ши́лица[1] (лат. Isoetes) — род высших споровых растений семейства Полушниковые (Isoëtaceae).

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