Caloboletus calopus, le Bolet à beau pied, est une espèce de champignons du genre Boletus de la famille des Boletaceae. Il se rencontre en été et à l'automne, en Europe du Nord, Amérique du Nord et en Asie, dans les forêts de conifères et de feuillus. Ce champignon vivement coloré possède un chapeau grisâtre pâle, beige pâle, chamois pâle ou encore brun olivacé chez les récoltes montagnardes, de 5 à 16 cm de large, des tubes et pores jaune citrin vif, virant au vert bleuté à la pression et un stipe rougeâtre de 5-15 cm de haut et de 5 cm de large. La chair jaune pâle se colore en bleu lorsqu'elle est cassée ou meurtrie.
En 1774, Jacob Christian Schäffer décrit le premier ce champignon sous le nom de Boletus terreus. En 1801, Christian Hendrik Persoon lui donne son nom actuel Boletus calopus. Des études phylogénétiques récentes montrent que cette espèce est éloignée de l'espèce type du genre Boletus et qu'il devrait être placé dans un nouveau genre. Le bolet à beau pied est immangeable en raison d'une amertume qui persiste à la cuisson. Son pied rouge le distingue des espèces comestibles comme les cèpes (Boletus edulis, Boletus aestivalis...)
Boletus calopus
Boletus calopus, hymenium jaune
Taxinomie
Représentation de Boletus olivaceus, aujourd'hui synonyme de Boletus calopus
Le Bolet à beau pied a été décrit pour la première fois en 1774 par Jacob Christian Schäffer sous le nom de Boletus terreus[1]. Christian Hendrik Persoon reprend ce nom en 1801 en synonymie de son Boletus calopus[2]. En 1821, Elias Magnus Fries retient ce dernier nom[3] qui se retrouve ainsi sanctionné. Le nom de l'espèce est parfois écrit Boletus calopus Pers.: Fr.[4] pour rappeler cette sanction, conformément au Code international de nomenclature botanique[5].
En plus de Boletus terreus, trois autres synonymes homotypiques ont été proposés. En 1825, reprenant ses travaux systématiques, Persoon en avait fait une sous espèce Boletus subtomentosus subsp. calopus[6]. Deux autres sont liés au transfert de l'espèce à deux genres. En 1886, Lucien Quélet crée la tribu des Boleti divisée en huit genres, dont le genre Dictyopus. Il est caractérisé par un chapeau large et ferme, un pied fort et réticulé, des pores jaunes. Calopus lui est rattaché[7]. De même René Maire a-t-il proposé en 1937 de créer l'espèce Tubiporus calopus[8].
Boletus olivaceus décrit par Schäffer[1] en 1774 est placé en synonyme homotypique[9] de Boletus pachypus par Fries[3]. Mais ce dernier est devenu synonyme hétérotypique de Boletus calopus[10].
En 1792, Johann Friedrich Gmelin[11] avait décrit un Boletus lapidum mais ce non est illégitime[12]. Boletus frustosus, publié initialement comme une espèce distincte par Walter Henry Snell et Esther Amelia Dick en 1941[13] fut ensuite considéré comme une variété de Boletus calopus par Orson Knapp Miller et Roy Watling en 1968[14].
Alain Estadès et Gilbert Lannoy ont décrit la variété ruforubraporus et la forme ereticulatus en 2001[15].
En 1986, dans sa classification infragénérique du genre Boletus, Rolf Singer considère Boletus calopus comme l'espèce type de la section Calopodes, qui regroupe les espèces caractérisées par une chair blanchâtre ou jaunâtre, un goût amer et une réaction bleue dans les parois des tubes. Appartiennent à la même section Boletus radicans, Boletus inedulis, Boletus peckii et Boletus pallidus[16]. En 2013, une étude phylogénétique montre que Boletus calopus et d'autres bolets à pores rouges appartiennent au clade dupainii (du nom de Boletus dupainii), constitué du noyau dur comprenant l'espèce type Boletus edulis et de ses champignons frères au sein des Boletineae. Le Bolet à beau pied devrait donc être placé dans un nouveau genre[17].
Étymologie et dénominations
Le nom générique Boletus vient du latin bōlētus signifiant bolet[18]. L'épithète spécifique calopus est dérivée du grec ancienκαλός (kalόs), beau et πούς (poύs), pied[19].
Cette étymologie est à l'origine de ses noms vernaculaires, français Bolet à beau pied et le Bolet à pied joli, mais également dans d'autres langues comme l'allemand Schönfußröhrling[20]. En anglais, il est appelé Beech Bitter Bolete[21], soit le bolet amer du hêtre, en référence à son goût et à l'arbre auquel il est préférentiellement associé[22].
Description
Les pores jaunâtres deviennent bleus au toucher.
Le chapeau mesure 15 cm de diamètre, rarement 20. Il est beige à olive. D'abord globuleux, il s'ouvre ensuite pour devenir hémisphérique, puis s'étale tout en restant convexe[23]. Le chapeau est lisse ou pubescent, puis développe parfois des craquelures en vieillissant[24]. La cuticule recouvre la marge[25]. Les pores concolores, d'abord jaune pale, bleuissent au toucher[20]. Ils deviennent olivacés en vieillissant[26]. Au nombre de un à deux par millimètre, ils sont circulaires en étant jeunes puis anguleux. Les tubes mesurent jusqu'à 2 cm de longueur[27].
Le pied est jaune dans la partie supérieure et rouge en dessous, mais il est parfois complètement rougeâtre. La partie supérieure est couverte d'un réseau saillant de couleur blanche[24],[26]. Il mesure 7 à 15cm de long sur 2 à 5cm de large. Il peut être plus épais à la base ou avoir une largeur constante[27]. Parfois, chez les champignons matures ou les spécimens récoltés depuis quelques jours, la couleur du stipe rougeâtre disparaît complètement et est remplacée par des tons ocre brun[28]. La chair jaune pâle bleuit lorsqu'elle est blessée, la décoloration s'étalant à partir de la zone endommagée[29]. Son odeur peut être forte et a été comparée à l'encre[30].
La chair se colore en brun-jaune avec l'hydroxyde de potassium ou l'ammoniaque et en vert-olive avec le sulfate ferreux[27].
La sporée est de couleur olive ou brun olive. Les spores lisses et elliptiques mesurent 13 à 19μm sur 5 à 6μm[27]. Les basides en forme de massue possèdent quatre spores et mesurent 30 à 38μm par 9 à 12μm. Les cystides, hyalines, ont une forme de fuseau ou de massue et mesurent 25 à 40μm sur 10 à 15μm[28].
La variété frustosus est morphologiquement semblable à la variété principale mais son chapeau est aréolé quand elle est mûre. Ses spores sont légèrement plus petites, mesurant 11 à 15μm sur 4 à 5,5μm[27]. Dans la forme européenne ereticulatus, le réseau couvrant le haut du pied est remplacé par des points rouges[31], tandis que la variété ruforubraporus possède des pores rouge rosâtre[15].
Espèces similaires
La coloration générale de Caloboletus calopus, avec son chapeau pâle, ses pores jaunes et son pied rouge, est typique[32]. Les grands spécimens pâles ressemblent à Suillellus luridus tandis que les spécimens très jeunes, en forme de bouchon, de Rubroboletus satanas sont d'une couleur similaire, mais ces deux espèces ont des pores rouges. Les champignons en mauvais état peuvent être confondus avec Xerocomellus chrysenteron mais le stipe de cette espèce n'est pas réticulé[29]. Boletus edulis[23] et Caloboletus radicans n'ont pas un pied rouge[32].
Comme Caloboletus calopus, Caloboletus rubripes, une espèce trouvée à l'ouest de l'Amérique du Nord, possède un goût amer, un chapeau de la même couleur et des pores jaunes bleuissant au toucher, mais son pied rouge n'est pas réticulé[33]. Au nord-ouest de l'Amérique du Nord, Boletus coniferarum présente un chapeau gris olive à brun foncé et un pied jaune et réticulé[24]. À l'est de l'Amérique du Nord se rencontrent deux espèces semblables au Bolet à beau pied, Caloboletus inedulis et Caloboletus roseipes. La première se distingue par son chapeau blanc à blanc grisâtre, tandis que la seconde n'est associée qu'au Tsuga[34]. Au Costa Rica et à l'est des États-Unis et du Canada, Caloboletus firmus présente un chapeau de couleur pâle, un stipe rougeâtre et un goût amer, mais contrairement à Caloboletus calopus, il ne montre pas de pores rouges ni de réseau saillant couvrant le pied[35]. L'espèce japonaise Caloboletus panniformis, se différencie de Caloboletus calopus par la surface rugueuse de son chapeau ou microscopiquement par la réaction amyloïde des cellules de la chair du chapeau et par la forme différente des basides[36].
Quelques bolets nord-américains semblables à Boletus calopus
Espèce ectomycorhizienne[34], Caloboletus calopus apprécie les bois de conifères et de feuillus, principalement le hêtre et les chênes[28]. On le rencontre de juillet à décembre, sur sol calcaire, souvent en altitude, en Europe du Nord[34], en Amérique du Nord (dans le Michigan, le New Hampshire et l'État de New-York et dans la région du Nord-Ouest Pacifique)[27] et jusqu'au Mexique[37]. Il est également présent en Turquie dans la région de la Mer Noire[38], au Pakistan[39], dans le Yunnan en Chine[40], en Corée[41] et à Taiwan[42].
La Caloboletusfrustosus est connue en Californie et en Idaho dans les Montagnes Rocheuses[27]. En 1968, après avoir comparé les collections européennes et nord-américaines, Miller et Watling suggèrent que la forme typique de Caloboletus calopus était absente des États-Unis. Un travail semblable mené par d'autres aboutit à une conclusion opposée[43]. L'espèce est donc incluse dans la fonge d'Amérique du Nord[24],[27],[33].
Comestibilité et composition chimique
Structure de la calopine
Même s'il est attrayant, le Bolet à beau pied n'est pas considéré comme comestible, puisque sa forte amertume ne disparaît pas à la cuisson. Il est pourtant consommé dans la Russie extrême-orientale, en Ukraine[44] et en Pologne[45]. Le goût amer est principalement dû à deux composés, la calopine[46] et un dérivé δ-lactone, l'O-acétylcyclocalopine A. Ils contiennent un motif structural connu, le 3-méthylcatéchol, qui est rare dans les substances naturelles. Une synthèse totale de calopine a été obtenue en 2003[47].
Trois dérivés de l'acide pulvinique, les acides atromentique, variégatique et xérocomique, présents dans ce champignon, inhibent les cytochromes P450, une importante famille d'enzymes impliquées dans le métabolisme des médicaments et dans la bioactivation[48]. Les sesquiterpénoïdes cyclopinol et bolétunones A et B ont également été découverts. Les deux derniers composés hautement oxygénés présentent in vitro une activité significative éliminant les radicaux libres[41]. Les composés 3-octanone (47,0% de tous les composés volatils), 3-octanol (27,0%), 1-octène-3-ol (15,0%) et le limonène (3,6%) donnent au carpophore son odeur[49].
Notes et références
(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé «Boletus calopus» (voir la liste des auteurs).
(la + de) Jacob Christian Schäffer, Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu circa Ratisbonam nascuntur Icones, vol.4, Erlangen, Germany, Apud J.J. Palmium, (lire en ligne).
(la) Christian Hendrik Persoon, Synopsis methodica fungorum, Gœttingue, Dieterich, , 706p. (lire en ligne).
(la) Elias Magnis Fries, Systema mycologicum: Sistens fungorum ordines, genera et species, huc usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuit atque descripsit, vol.1, Greifswald (Allemagne), Sumtibus Ernesti Mauritii, , LVII+520 (lire en ligne).
(la) Christian Hendrik Persoon, Mycologia Europaea, vol.2, Erlangen (Allemagne), Impensibus Joanni Jacobi Palmii, , 214p. (lire en ligne).
(la) Lucien Quélet, Enchiridion Fungorum in Europa media et praesertim in Gallia Vigentium, Paris, Octave Dion, (lire en ligne), p.160.
René Maire, Fungi Catalaunici: Contributions à l'étude de la flore mycologique de la Catalogne, Barcelone, Institut Botànic de Barcelona, , 128p. (lire en ligne).
Les synonymes nomenclaturaux (dits aussi «obligatoires» ou homotypiques), ont le même type. Cela signifie que le matériel de typification (le spécimen conservé en herbier ou tout autre élément de référence désigné) auxquels ces différents noms de taxons se réfèrent, est identique.
La plupart des synonymes nomenclaturaux sont des combinaisons issues d'un même basionyme. Cela se produit à la suite d'un transfert dans un autre genre ou à un autre rang taxinomique. L'épithète spécifique est alors identique (seule la terminaison latine peut varier pour respecter l'accord avec le nom du genre).
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