bio.wikisort.org - ЖивотныеУглозубы[1] (лат. Hynobiidae) — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).
Углозубы |
---|
 Личинка Hynobius kimurae |
Без ранга: Двусторонне-симметричные Отряд: Хвостатые земноводные |
Hynobiidae Cope, 1859 |
|
Общие сведения
Углозубы — хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.
Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.
Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.
Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.
Определение в полевых условиях
Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
- ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
- рёбра с одной головкой;
- амфицельные позвонки;
- наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
- яйца откладываются в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
- лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.
Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.
Детальная морфологическая характеристика группы
Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):
Череп
Особенности:
- предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
- носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделёнными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости;
- верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
- отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
- отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
- отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
- угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
- столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
- сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника;
- зубы имеют отчётливую коронку и шейку;
- передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.
Внутреннее ухо
Базиллярный комплекс представлен;
- амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
- слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
- амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
- перилимфатическая цистерна (cysternа periotіса) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).
Скелет туловища и конечностей
— лопатка и коракоид слиты;
— тела позвонков амфицельные;
— рёбра с одной головкой;
— в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.
Классификация
На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям[чьим?] система отряда выглядит так[источник не указан 294 дня]:
Подсемейство Предуглозубы[источник не указан 294 дня] (Protohynobinae Fei et Ye, 2000)
- Род Предуглозубы[источник не указан 294 дня] (Protohynobius Fei et Ye, 2000)
- Восточноазиатский предуглозуб (Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)
Подсемейство Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)
- Род Pseudohynobius Fei et Yang, 1983
- Род Безлёгочные тритоны (Onychodactylus Tschudi, 1838)
- Род Средневосточные углозубы[источник не указан 294 дня] (Paradactylodon Risch, 1984)
- Род Лягушкозубы (Ranodon Kessler, 1866)
- Род Коренастые углозубы (Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)
- Род Углозубы (Hynobius Tschudi, 1838)
- Бамбуковый углозуб (Нynobius abei Sato, 1934)
- Hynobius amjiensis Gu, 1992
- Hynobius arisanensis Maki, 1922
- Углозуб Буланже (Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
- Китайский углозуб (Hynobius chinensis Günther, 1889)
- Светло-бурый углозуб (углозуб Данна)(Hynobius dunni Tago, 1931)
- Формозский углозуб (Hynobius formosanus Maki, 1922)
- Hynobius guabangshanensis Shen, Deng et Wang, 2004
- Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
- Пёстрый углозуб (Hynobius kimurae Dunn, 1923)
- Корейский углозуб (Hynobius leechii Boulenger, 1887)
- Серебристый углозуб (Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
- Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang et Jiang, 2006
- Пятнистый углозуб (Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
- Дымчатый углозуб, или японский углозуб (Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
- Чёрный углозуб (Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
- Тёмно-кирпичный углозуб (Hynobius okiensis Sato, 1940)
- Hynobius quelpartensis Mori, 1928
- Хоккайдский углозуб (Hynobius retardatus Dunn, 1923)
- Тайваньский углозуб (Hynobius sonani Maki, 1922)
- Янтарный углозуб (Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
- Равнинный углозуб (Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
- Токийский углозуб (Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
- Цусимский углозуб (Hynobius tsuensis Abé, 1922)
- Туркестанский углозуб (Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909)
- Hynobius yangi Kim, Min et Matsui, 2003
- Hynobius yiwuensis Cai, 1985
- Hynobius yunanicus Chen, Qu et Niu, 2001
- Род Сибирские углозубы (Salamandrella Dybowski, 1870)
- Род Высокогорные углозубы (Batrachuperus Boulenger, 1878)
- Batrachuperus cochranae Liu, 1950
- Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950
- Большой углозуб (Batrachuperus londongensis Liu et Tian in Liu, Hu, Tian et Wu, 1978)
- Сычуаньский углозуб (Batrachuperus pinchonii David, 1872)
- Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu et Fu, 2001
- Тибетский углозуб (Batrachuperus tibetanus Schmidt, 1925)
- Длиннохвостый углозуб (Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950)
- Род Сычуаньские лягушкозубы (Liua Zhao et Hu, 1983)
- Сычуаньский лягушкозуб (Liua shihi Liu, 1950)
- Цинпайский лягушкозуб (Liua tsinpaensis Liu et Hu, 1966)
Интересные факты
Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе[2].
Литература
- Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
- Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
Примечания
Ссылки
На других языках
[es] Hynobiidae
Las salamandras asiáticas (Hynobiidae) son un clado de anfibios caudados primitivos, compuesto por unas 59 especies, las cuales se distribuyen por toda Asia, así como en Rusia. Presentan dientes angulosos, fecundación externa (siendo los huevos depositados en bolsas) y una metamorfosis completa.
- [ru] Углозубы
Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2025
WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии