Жалящие, или жалоносные перепончатокрылые[1][2] (лат. Aculeata), — инфраотряд перепончатокрылых насекомых из подотряда стебельчатобрюхие, включающий муравьёв, пчёл, шмелей и ос, которые объединяются по признаку наличия жала. У высших форм развиты общественный образ жизни и социальный паразитизм[1][3][4].

Жалящие
Оса рода Katamenes
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие
Международное научное название
Aculeata
Синонимы
Vespomorpha
Надсемейства
Apoidea Пчёлы (Anthophila) Сфекоидные осы (Spheciformes) Chrysidoidea Formicoidea (муравьи) Pompiloidea Scolioidea Tiphioidea Thynnoidea Vespoidea
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   709253 NCBI   7434 EOL   2723467 FW   105145

Распространение

Встречаются всемирно, кроме Антарктиды. Несколько видов жалящих перепончатокрылых (полярный шмель Bombus polaris и его кукушка Bombus hyperboreus) обнаружены в Гренландии, а три других туда интродуцированы (фараонов муравей, осы Gonatopus brooksi и Ancistrocerus waldeni, пчела Apis mellifera)[5].

Описание

Большинство представителей этой группы перепончатокрылых имеют в той или иной степени развитый жалящий аппарат самок (у некоторых групп вторично утраченный) и безногих личинок с малозаметной головой, вертлуги ног имаго 1-члениковые. Жало эволюционировало из яйцеклада самок, чьи функции были утрачены (но эти функции сохранились в таких группах как Chrysididae, Dryinidae, Sapygidae). В других группах жало позднее было редуцировано (например, муравьи-долиходерины, безжальные пчёлы) или вторично утрачено (например, муравьи-формицины)[1][2]. Обладают «осиной талией» — стебельком (петиоль), который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента. У некоторых муравьёв брюшко фактически начинается с 4-го, в связи с образованием постпетиоля (например, у представителей подсеместв мирмицины, у которых стебелёк двухчлениковый). Личинки безногие, белые. У высших жалящих перепончатокрылых развито сложное поведение (забота о потомстве, строительство гнёзд, охота за жертвой, запасание пищи), общественный образ жизни с разделением обязанностей в семье. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений[6][7]. Многие жалящие строят гнёзда для выращивания потомства, например, представители семейств ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая роющих ос Sphecoidea) и муравьёв Formicidae. В трёх группах жалящих перепончатокрылых возникла эусоциальность: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae[8].

Размеры

К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся такие осы как охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[9], сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии (чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см)[10]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[11]. Крупнейшими муравьями были вымершие представители рода Formicium, чьи самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[12]. Крупнейшими современными муравьями среди касты рабочих и солдат (с длиной тела до 3 см) являются виды Camponotus gigas[13], динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[14] и Paraponera clavata[15]. Матки (царицы) африканского рода Dorylus в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[16].

Значение

См. также: Апитерапия, Жало, Медоносная пчела, Пчелиный яд, Муравьи в геральдике, Шкала силы ужалений Шмидта, Жалящий индекс Старра

Опылители цветковых растений, производители мёда и т. д., хищники (охотники) и паразитоиды. Опасным для жизни человека может быть ужаление некоторых ос, пчёл и муравьёв. Например, в США ежегодно из-за анафилактического шока от жалящих перепончатокрылых гибнет около 10 человек[17].

Классификация

Жалящие перепончатокрылые признаны монофилетической группой. Таксономический ранг группы рассматривается на уровне инфраотряда, отдела или клады (в прежние годы вплоть до подотряда). В 2008 году в связи с тем, что надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным (Pilgrim et al., 2008) было предложена новая система инфраотряда Aculeata из следующих 8 надсемейств (указаны только современные группы, без учёта вымерших семейств)[18]:

• Apoidea
  • парафилетическая группа Sphecoidea: Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis
  • клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae)
• Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae)
• Formicoidea
• Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae)
• Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae)
• Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae)
• Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae)
• Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae).

При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)[18].

В 2012 году был проведён новый филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых, который показал (Sharkey et al., 2012), что Aculeata — сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными[19]. В 2014 году в результате исследования митохондриальных геномов (Wei et al., 2014) было показано, что сестринским группами являются таксоны Ichneumonoidea и Aculeata, Vespidae и Apoidea, и указано на парафилию Vespoidea[20].

Прежняя (до 2008) классификация

Жалящие перепончатокрылые вместе с инфраотрядом Parasitica образуют подотряд Apocrita и ранее делились на 3-5 надсемейств[1][21] и до 7 таксонов надсемейственного уровня (с дополнением Pompiloidea, Sphecoidea и ископаемого †Bethylonymoidea)[22].

• Инфраотряд Aculeata — Жалящие перепончатокрылые
  • Надсемейство Apoidea — пчелы и сфекоидные роющие осы
    • Семейство Andrenidae
    • Семейство Apidae — медоносная пчела, шмели
    • Семейство Colletidae
    • Семейство Dasypodaidae
    • Семейство Halictidae
    • Семейство Megachilidae (пчелы-листорезы)
    • Семейство Meganomiidae
    • Семейство Melittidae
    • Семейство Stenotritidae
    • Семейство Ampulicidae (Изумрудная тараканья оса)
    • Семейство Crabronidae (песочные осы, пчелиный волк)
    • Семейство Heterogynaidae
    • Семейство Sphecidae (роющие осы)
  • Надсемейство Chrysidoidea
    • Семейство Bethylidae
    • Семейство Chrysididae (Осы-блестянки)
    • Семейство Dryinidae
    • Семейство Embolemidae
    • Семейство Plumariidae
    • Семейство Sclerogibbidae
    • Семейство Scolebythidae
  • Надсемейство Vespoidea (Веспоидные осы)
    • Семейство Bradynobaenidae
    • Семейство Mutillidae — бархатные муравьи, или Осы-немки
    • Семейство Pompilidae (Дорожные осы)
    • Семейство Rhopalosomatidae
    • Семейство Sapygidae
    • Семейство Scoliidae (Сколии)
    • Семейство Sierolomorphidae
    • Семейство Tiphiidae
    • Семейство Vespidae — Осы бумажные или настоящие, шершни
  • Надсемейство Formicoidea
    • Семейство Armaniidae
    • Семейство Formicidae (муравьи)

Палеонтология и эволюция

В ископаемом состоянии известны с юрского периода[22]. Базальным для всей группы Aculeata (Vespomorpha) рассматривается надсемейство †Bethylonymoidea. Иногда Bethylonymoidea выделяется в инфраотряд Paraculeata (Engel, 2005)[24].

Apoidea (сфекоидные осы и пчёлы) и муравьи рассматриваются как сестринские группы, a новые данные противоречат старым взглядам о том, что муравьи близки к эктопаразитоидным осам. Осы-веспиды (Vespidae) сестринские к всем другим жалящим, кроме хризидоидов. Таким образом, все эусоциальные виды Hymenoptera находятся внутри двух крупных групп, характеризующихся транспортировкой провизии для личинок и постройкой гнёзд, вероятными предпосылками для эволюции эусоциальности. Эти две эволюционные линии интерполируются среди трех других клад ос, чьи виды преимущественно эктопаразитоиды на скрытых хозяевах, предполагаемое предковое состояние для акулеат[23][25][26].

Обнаружено несколько полностью вымерших групп жалящих перепончатокрылых, например, надсемейство ос †Bethylonymoidea (его выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella). Среди других вымерших жалящих семейство †Falsiformicidae  Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea), древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода[27], †Panguoidea  Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 (†Panguidae с видами †Pangu yuangu и †Prosphex anthophilos).

См. также

• Перепончатокрылые

Примечания

Литература

• Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea). — Zoologica Scripta 28: 233—249.
• Königsmann, E. (1978). Das phylogenetische System der Hymenoptera. Teil 4: Aculeata (Unterordnung Apocrita). — Deutsche Entomologische Zeitschrift 25, 365–435.
• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7
• Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя// Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 147. — М.: Наука, 1975. — 134 с.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых// Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.

Ссылки

• Tree of Life Web Project: Aculeata
• Aculeata BugGuide
• Mikko’s Phylogeny Archive: Aculeata — poisonous wasps
• Vespoidea
• Жалоносные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

На других языках

[es] Aculeata