Силезавриды, такие как Asilisaurus(на илл.), являются близкими родственниками динозавров, либо настоящими примитивными птицетазовымидинозаврами
Ранее предполагалось, что динозавроморфы, не относящиеся к динозаврам, вымерли в то время, когда начался быстрый расцвет динозавров. Однако, найденные остатки примитивных динозавроморф вместе с остатками первых динозавров в отложениях триаса в штате Нью-Мексико дают основание полагать, что базальные динозавроморфы и динозавры сосуществовали. По-видимому, в триасе динозавры выдержали долгую конкуренцию с другими динозавроморфами, прежде чем победили и достигли расцвета в юрском периоде[3].
Также палеонтологи предполагали, что все предки динозавров и их ближайшие родственники из группы динозавроморфных рептилий в начале и середине триаса были хищниками и, преимущественно, двуногими. Но открытие силезаврид, таких как Silesaurus opolensis и Asilisaurus kongwe, показало, что экологическое разнообразие внутри группы орнитодир в триасе было значительно большим[4].
Классификация
Кладу Dinosauromorpha выделил Майкл Бентонruen в 1985 году, включив в её состав орнитозухид (ныне считаются псевдозухиями) и динозавров, в том числе птиц. В классификации Бентона динозавроморфы относятся к группе, которую он назвал Neoarchosauria (соответствует современному пониманию Archosauria). Бентон считал птерозавров базальными архозавроморфами[5]; однако через год, в 1986 году, Жак Готье объединил их вместе с динозаврами в кладу орнитодир (Ornithodira)[6]. В несколько видоизменённым виде такая классификация принимается большинством современных палеонтологов: динозавроморф, как правило, рассматривают как сестринскую кладу Pterosauromorpha (птерозавры и родственники) в составе орнитодир, в свою очередь, включаемых в тотальную группу Avemetatarsalia, или Pan-Aves (птицы и все, кто ближе к ним, чем к крокодилам)[7][2].
По определению М. Эзкурры и соавторов (2020), таксон Dinosauromorpha соответствует наиболее инклюзивной (наибольшей) кладе, включающей Compsognathus longipesWagner, 1859 (Dinosauria), но не Pterodactylus antiquus(Soemmerring, 1812) (Pterosauria) и Alligator mississippiensis(Daudin, 1802) (Pseudosuchia). Таким образом, к динозавроморфам относятся динозавры и все базальные (примитивные) таксоны, более близкие к динозаврам, чем к птерозаврам и крокодилам[2].
В составе динозавроморф выделяется меньшая группа динозавриформ[1] (Dinosauriformes), которую ввёл палеонтолог Фернандо Новас в 1992 году для объединения Lagosuchus, "Pseudolagosuchus" (синоним Lewisuchus[4][8]) и динозавров (включая герреразаврид, которых он не считал представителями Eudinosauria — «настоящих динозавров»). Эзкурра и соавторы (2020) определили динозавриформ как наименее инклюзивную (наименьшую) кладу, включающую Compsognathus longipesWagner, 1859 и Lagosuchus talampayensisRomer, 1971. К числу динозавроморф, не относящихся к динозавриформам, часто причисляют семейство Lagerpetidae (=Lagerpetonidae)[7]. Тем не менее, авторы двух опубликованных в 2020 году исследований (Kammerer et al., 2020 и Ezcurra et al., 2020) пришли к выводу, что Lagerpetidae могут быть более родственны птерозаврам, чем динозаврам, и, следовательно, их следует относить к кладе Pterosauromorpha (птерозавры и родственники); если это действительно так, то все известные науке динозавроморфы попадают под определение динозавриформ[2][9].
Упрощённые родственные связи между основными группами динозавров (по традиционным представлениям) и таксоны-определители клады Dinosauria
А. Кау (2018) ввёл и определил таксон Dracohors для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей Megalosaurus bucklandiiMantell, 1827, но не Marasuchus lilloensisRomer, 1972[10]. Силезавриды (Silesauridae), как правило, рассматриваются в качестве сестринского или, по крайней мере, очень близкого к динозаврам таксона, вместе с которыми они попадают под определение Dracohors[4][10]. Тем не менее, ряд филогенетических исследований свидетельствует в пользу того, что таксоны, которые обычно относят к силезавридам, могут быть градой базальных птицетазовых динозавров[11][12][13][14].
М. К. Лангер и соавторы (2020) определяют таксон Dinosauria (динозавры) как наименьшую кладу, включающую Iguanodon bernissartensisBoulenger in Beneden, 1881 (Ornithischia), Megalosaurus bucklandiiMantell, 1827 (Theropoda) и Cetiosaurus oxoniensisPhillips, 1871 (Sauropodomorpha)[15]. Динозавров, как правило, подразделяют на птицетазовых (Ornithischia; различные вымершие растительноядные динозавры) и ящеротазовых (Saurischia; герреразавры, тероподы и завроподоморфы)[16][17][18]. Некоторые авторы придерживаются альтернативной классификации, выделяя в составе динозавров клады завроподоморф (Sauropodomorpha, либо Saurischia / Pachypodosauria, включая герреразавров) и орнитосцелид (Ornithoscelida; тероподы и птицетазовые)[19][10][20][21]. До наших дней дожили только представители тероподовых динозавров — птицы (Aves)[22][23].
Филогения
Кладограмма по филогенетическому анализу С. Несбитта и соавторов (2017)[7], с названиями клад по работе А. Кау (2018)[10]:
Результаты анализа А. Кау (2018) можно отобразить следующей кладограммой (обратите внимание, что в данной топологии поддерживается дискуссионная «орнитосцелидная» гипотеза)[10]:
Татаринов Л. П.Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные.— М.: ГЕОС, 2009.— С.70.— 377с.: ил.— (Труды ПИН РАН; т.291).— 600 экз.— ISBN 978-5-89118-461-9.
Ezcurra M. D.ruen, Nesbitt S. J.ruen, Bronzati M., et al.Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria(англ.)// Nature: journal.— 2020.— Vol. 588, iss. 7838.— P. 445—449.— ISSN 1476-4687.— doi:10.1038/s41586-020-3011-4.— PMID 33299179.
Nesbitt S. J., Sidor C. A., Irmis R. B., Angielczyk K. D., Smith R. M. H., Tsuji L. A.Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira(англ.)// Nature: journal.— 2010.— Vol. 464, iss. 7285.— P. 95—98.— ISSN 1476-4687.— doi:10.1038/nature08718.
Benton M. J.ruen.Classification and phylogeny of the diapsid reptiles(англ.)// Zoological Journal of the Linnean Societyruen.— 1985.— Vol. 84, iss. 2.— P. 97—164.— ISSN 0024-4082.— doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x.
Novas F. E.ruen, Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A., Langer M.Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications(англ.)// Journal of South American Earth Sciencesruen.— 2021.— P. 103341.— ISSN 0895-9811.— doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M.A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution(англ.)// Nature: journal.— 2017.— Vol. 543, iss. 7646.— P. 501—506.— ISSN 1476-4687.— doi:10.1038/nature21700.
Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M.Baron et al. reply(англ.)// Nature: journal.— 2017.— Vol. 551, iss. 7678.— P. E4—E5.— ISSN 1476-4687.— doi:10.1038/nature24012.
de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Saurischia H. G. Seeley 1888 [J. A. Gauthier, M. C. Langer, F. E. Novas, J. Bittencourt & M. D. Ezcurra], converted clade name, pp.1209—1217.
Dinosauromorpha(англ.) информация на сайте Paleobiology Database.(Дата обращения: 16октября2021).
Mortimer M.Non-theropods(англ.).The Theropod Database.Дата обращения: 16 октября 2021.
Литература
The Dinosauriaruen(англ.)/D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds.— 2nd ed.— Berkeley: University of California Press, 2004.— 880p.— ISBN 978-0-520-25408-4.
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode(англ.)/de Queiroz K.ruen, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds.— Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020.— 1352p.— ISBN 978-1-138-33293-5.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2025 WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии