А́спиды[1][2], или аспидовые змеи[2][3] (лат. Elapidae), — обширное семейство ядовитых змей, в состав которого включают 384 вида, объединяемых в 61 род и 2—3 подсемейства[4]. Ранее подсемейство морских змей (Hydrophiinae) рассматривали как отдельное семейство Hydrophidae[2].
Аспиды | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Некоторые виды аспидов. | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Инфракласс: Лепидозавроморфы Надотряд: Лепидозавры Отряд: Чешуйчатые Клада: Подотряд: Змеи Инфраотряд: Caenophidia Надсемейство: Elapoidea Семейство: Аспиды |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Elapidae F. Boie, 1827 | ||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Научное название происходит от др.-греч. ἀσπίς, ἀσπίδος — «аспид».
Обладающие стройным телосложением, гладкой спинной чешуёй и крупными симметричными щитками на голове аспиды внешне напоминают ужей; их нередко называют также «ядовитыми ужами». Длина тела колеблется от 40 см у аризонского аспида до 4 м у чёрной мамбы и 5,5 м у королевской кобры. Голова у большинства видов закруглённая спереди и не отграничена от туловища шейным перехватом. Зрачок круглый; у рода смертельные змеи — вертикальный. Левое лёгкое рудиментарно или вообще отсутствует.
Окраска разнообразная, но наиболее типичны два варианта. Крупные наземные и древесные формы (кобры, мамбы и др.) имеют серую, песочную, бурую или зелёную окраску, однородную или с неясным рисунком. Более мелкие формы (коралловые и украшенные аспиды) имеют на теле яркий, контрастный рисунок, состоящий из чередования красных, жёлтых, чёрных колец[5].
Питание аспидовых весьма разнообразно. Змеи семейства Elapidae могут питаться млекопитающими, птицами, змеями, ящерицами, лягушками, рыбой. Многие из них кормятся практически любой подходящей пищей, которую могут найти, в то время как другие употребляют в пищу только один или два определённых вида животных. Например, африканская ошейниковая кобра Hemachatus haemachatus предпочитает головастиков. Большинство морских видов этого семейства обитают на коралловых рифах, где они питаются рыбой, угрями и кальмарами. Большинство видов семейства Elapidae активно охотятся. Змея преследует жертву, а затем нападает и пронзает её своими зубами. Зубы выпускают яд, который приводит к остановке сердца и дыхания жертвы, после чего змея беспрепятственно заглатывает пойманное животное. Однако австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus предпочитает другой способ охоты. Обнаружив добычу, она подманивает её к себе. Змея сидит неподвижно, двигая только кончиком хвоста, который имитирует личинку насекомого. Как только животное подходит ближе, чтобы схватить лакомую личинку, змея нападает[6].
Аспиды приступают к размножению один раз в году весной, часто после боёв самцов за самок. Все коралловые змеи, мамбы, наземные крайты, морские крайты, почти все кобры и приблизительно половина австралийских аспидов — яйцекладущие. Живорождение возникало в этой группе многократно и независимо. Живорождение более характерно для видов, живущих в прохладном климате, потому что, как предполагают, самка способна контролировать температуру развития детёнышей путём поведенческой терморегуляции. Эта способность важна преимущественно в условиях короткого лета. Однако у одного вида кобр также развилось живорождение. Единственная живородящая кобра — африканская ошейниковая кобра (Hemachatus haemachatus), в помёте которой насчитывают до 60 детёнышей[7].
Все виды этого семейства ядовиты. Система выделения яда включает железы, вырабатывающие яд, мышцы, выдавливающие яд из желёз, канал, по которому секрет транспортируется из железы в инъекционную систему, и ядовитые зубы, с помощью которых яд впрыскивается в жертву[8]. Парные ядовитые зубы расположены в передней части укороченных верхнечелюстных костей; они заметно крупнее остальных зубов, загнуты назад и снабжены ядопроводящим каналом; закреплены неподвижно (примитивный признак)[5]. В этом отношении исключением является австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus, которая по морфологии и пищевому поведению очень сходна с наземными гадюками. Ядовитые зубы у них зафиксированы на очень подвижной квадратной кости[8]. Ядопроводящий канал у аспидов произошёл от бороздки на передней поверхности зуба путём постепенного смыкания её краёв. Функционирует обычно только один из ядовитых зубов, второй является «заместителем» на случай утраты первого. Помимо клыков у многих аспидов верхняя челюсть снабжена мелкими зубами; у мамб и американских аспидов таковые отсутствуют.
В яде аспидовых змей в целом преобладают нейротоксины, что даёт при укусе характерную клиническую картину. Местные явления в области укуса почти не развиваются (нет ни опухоли, ни покраснения), зато быстро наступает смерть вследствие угнетения нервной системы, в первую очередь паралича дыхательного центра. Укус крупных аспидов, например, кобры, представляет смертельную опасность для человека. К этому семейству относится самая ядовитая наземная змея в мире — тайпан Маккоя (Oxyuranus microlepidotus).
Аспиды населяют тропические и субтропические области всех частей света (кроме Европы), иногда встречаются в степях умеренных широт; наибольшего разнообразия и богатства форм достигая в Австралии и Африке.
Самые древние и примитивные виды аспидов населяют Австралию, причём на этом материке представлено более половины (22) родов семейства. Поскольку в Австралию не проникли более молодые семейства ядовитых змей — гадюковые и ямкоголовые — аспиды заняли здесь различные экологические ниши, и в результате конвергентной адаптацией среди них развились виды, внешне схожие с гадюками и ямкоголовыми змеями (например, гадюкообразная смертельная змея Acanthophis antarcticus, о которой упоминалось выше).
Другой древний центр распространения аспидов находится в Африке, однако по сравнению с Австралией здесь обитают более молодые и прогрессивные виды. Африканские аспиды очень разнообразны (10 родов, 21 вид) — среди них есть и наземные, и роющие; только здесь встречаются настоящие древесные виды (мамбы) и чисто водные аспиды (водяные кобры).
В Азии аспиды представлены эволюционно молодыми и сравнительно специализированными формами (6 родов, 31 вид). Наибольшее число видов здесь образуют крайты и украшенные аспиды. В Азии обитает и самая крупная из всех ядовитых змей — королевская кобра. Преобладают наземные и роющие виды.
Америка была заселена аспидовыми позже других материков, и видовое разнообразие здесь невелико (51 вид, объединяемый в 3 рода). Аспиды Америки — очень однородная по своей морфологии и экологии группа. Отличаются высокоспециализированным зубным аппаратом: верхнечелюстная кость у них очень укорочена, и на верхней челюсти имеются только парные ядовитые зубы.
Аспиды обитают в разнообразных биотопах, от сухих степей и пустынь до влажных тропических лесов. Преимущественно это наземные и древесные змеи, некоторые виды ведут роющий образ жизни.
На сентябрь 2018 года в семейство включают 3 подсемейства и 56 родов[9]:
![]() ![]() | |
---|---|
Таксономия | |
В библиографических каталогах |
|
![]() Семейства змей (Serpentes) | |||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||
Scolecophidia |
| ![]() | |||||||||||||||||||
Alethinophidia |
|