Rossomyrmex (лат.) — род мелких по размеру муравьёв-рабовладельцев из подсемейства Formicinae (Formicidae)[1]. Включает четыре вида, каждый из которых имеет одного хозяина из рода Proformica, используемых в качестве рабов, выполняющих все рабочие функции в гнезде. Рабовладельцы совершают рейды на их гнёзда, похищают на стадии личинок и куколок и приносят в свой муравейник. Rossomyrmex имеет очень широкий диапазон распространения в степных и пустынных регионах Евразии от западного Китая до юго-востока Испании, от огромных обширных равнин до вершин высоких гор[2][3].

Rossomyrmex
Rossomyrmex proformicarum
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Формицины Род: Rossomyrmex
Международное научное название
Rossomyrmex Arnol'di, 1928
Типовой вид
Rossomyrmex proformicarum Arnol'di, 1928
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   573998 NCBI   72778 EOL   58493

Описание

Размеры рабочих около 5—6 мм. Окраска красно-коричневая или чёрная. Жвалы с 4—6 зубцами. Вершинный зубец мандибул значительно больше предвершинного. Антенны рабочих и маток 12-члениковые (у самцов усики состоят из 13 сегментов). Скапус на вершине имеет почти вдвое больший диаметр, чем в своей базальной части. Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Голова и почти всё тело гладкие и блестящие; фронтальные кили редуцированы; голова с выемкой на затылке. Мезопроподеальное вдавление явственное. Проподеум выступающий, но без шипиков. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля, который несёт вертикальную чешуйку. Жало отсутствует[4][5][6]. Самцы этого рода долгое время оставались неизвестными и были впервые описаны лишь в 1995 году для вида Rossomyrmex minuchae. Самцы этого вида чёрные, имеют прозрачные крылья с заметными жилками, дискоидальная ячейка отсутствует; парамеры гениталий удлинённые и почти цилиндрические, базальный отросток очень слабо развит; вольселла цилиндрическая и почти в три раза длиннее своей ширины, лациния удлинённая, равная по длине парамерам[7].

Биология

Rossomyrmex это один из двух облигатных родов муравьёв-рабовладельцев из подсемейства Formicinae, второй — Polyergus. В качестве рабов муравьи рода Rossomyrmex используют виды из рода Proformica. Семьи моногинные (колонии с одной маткой)[2][8]. Оба рода развили рабовладельческое поведение независимо друг от друга и являются близкими филогенетическими родственниками. Однако, они ещё более тесно связаны с родами, на которых они паразитируют, чем друг с другом[9], а Rossomyrmex эволюционно более близок и родственен с Cataglyphis, чем с Polyergus[10].

Муравейники располагаются в земле, имеют незаметный вход, которые закрывают на ночь. В условиях каменистых, солончаковых и глинистых пустынь Семиречья муравьи закрывают вход на несколько самых жарких месяцев и впадают в неактивное состояние. Семьи малочисленные и содержат от 20 до 200 муравьёв Rossomyrmex. Число рабов может превышать пятьсот рабочих особей Proformica[11].

Пары паразит-хозяин

Каждый вид муравьёв-рабовладельцев имеет один вид-рабов из рода Proformica, формируя уникальные коэволюционные пары[2]:

• Rossomyrmex proformicarum — Proformica epinotalis
• Rossomyrmex quandratinodum — Proformica sp.
• Rossomyrmex anatolicus — Proformica korbi
• Rossomyrmex minuchae — Proformica longiseta

Рейды

Муравейники рабовладельцев необходимо периодически пополнять рабочими-хозяевами, и это делается с помощью рейдов, или набегов. Стандартный процесс заключается в том, что, найдя новое гнездо хозяина для вторжения, рабочий-разведчик отмечает путь к своему гнезду феромонами, а затем через несколько секунд начинает привлекать других рабовладельцев. Затем они быстро направляются к целевому гнезду вида-раба, атакуют его, захватывают и несут как можно больше личинок и куколок и возвращаются в своё гнездо по тому же следу, отмеченному феромонами. Рабочие атакованного гнезда могут драться или убегать, хотя у Proformica наиболее распространённым поведением является бегство, вероятно, потому, что они всегда проигрывают драки. Rossomyrmex — единственный известный науке рабовладелец, который во время рейдов использует исключительно транспортировку для имаго и единую цепочку вербовки вместо феромонов. Такое поведение, вероятно, сдерживается засушливой средой обитания: набеги происходят в начале лета, когда температура поверхности почвы может достигать 30 °C, температура, при которой феромоны быстро испаряются. Это условие означает, что рейды Rossomyrmex кажутся менее эффективными, чем рейды с феромонами; это, вместе с обычно убегающим поведением хозяев Proformica, позволяет выжить нескольким атакованным гнёздам. Наконец, ещё одно важное отличие в поведении Rossomyrmex при набегах заключается в том, что возвращение в гнездо паразита с ограбленным выводком происходит на следующий день после нападения, а не позже в тот же день[2][12].

Размножение

Репродуктивное поведение муравьёв-рабовладельцев обычно состоит из синхронного появления половых особей, за которым следует брачный полёт и вторжение в гнездо хозяина[13], но также в некоторых случаях самка демонстрируют брачное поведение вокруг родного гнёзда, чтобы привлечь самцов и немедленно после спаривания ищет гнездо хозяина, чтобы узурпировать его. Однако репродуктивная стратегия Rossomyrmex сильно отличается от описанной выше. Самцы и самки выходят из родового гнёзда в разное время в течение дня, и самцы всегда улетают вскоре после своего появления[2]. Девственные самки Rossomyrmex демонстрируют типичное поведение брачного зова возле родного гнёзда, но из-за небольшого количества гнёзд и того, что половые особи производятся не каждый год во всех гнёздах, некоторые самки остаются девственными и не могут основывать новые гнёзда, несмотря на то, что несколько раз исполняют брачное поведение подряд несколько дней[14]. Когда самец прилетает к гнезду, к самкам демонстрирующим брачное поведение, он спаривается с как можно большим количеством самок, что является одним из немногих известных случаев полигамии самцов у муравьёв, особенно когда спаривание происходит вне гнезда[2]. Напротив, самки строго моноандричны, хотя есть сообщения о некоторых случаях многократного спаривания маток[15]. Недавно спарившиеся самки всегда бегут прятаться в родном гнезде после первого совокупления и не ищут последующего спаривания. Это репродуктивное поведение, по-видимому, сдерживается низким производством половых особей, особенно самцов (что даёт преимущество брачному поведению самок, а не брачным полётам и многократному спариванию самцов)[2].

Недавно спарившиеся матки ищут гнездо вида-хозяина (или раба) для вторжения, и при этом они не встречают сопротивления со стороны рабочих-хозяев и их маток-королев благодаря отталкивающему эффекту железы Дюфура, которая у них сильно развита для целей узурпации. После захвата гнезда-хозяина путем убийства резидентных маток размер этой железы уменьшается[16]. Эта стратегия вторжения в гнездо вида-хозяина контрастирует с другой расширенной стратегией, заключающейся в том, что только что спарившиеся матки отправляются в рейд за новыми рабов вместе с рабочими, что облегчило бы проникновение в гнездо хозяина[2].

В системе Proformica-Rossomyrmex способность к расселению у видов-хозяев и паразитов существенно различается. Proformica обычно полигинны (колонии с множеством яйцекладущих самок) с бескрылыми матками, которые основывают новые гнёзда путем почкования колонии; поэтому они, вероятно, демонстрируют ограниченное расселение и сильно структурированные популяции, в то время как Rossomyrmex является моногинным (колонии с одной маткой), с крылатыми обоими полами и демонстрирует независимое основание колонии[2].

Распространение

Встречаются в степных, пустынных и горных регионах Палеарктики: Казахстан, западный Китай, Россия (Нижнее Поволжье), Испания, Турция. Азиатские виды (пары паразит-хозяин) живут в основном на обширных равнинах, тогда как испанская пара R. minuchae — P. longiseta обитает на вершине трёх высоких гор на юге Испании[15] . Несмотря на эту очевидную разницу в среде обитания (расширенные равнины и высокие горы), абиотические условия очень похожи и соответствуют типичной засушливой степи. Однако основное отличие заключается в том, что испанские популяции малочисленны и географически изолированы друг от друга[2].

Классификация

Род включает 4 вида[18][19].

• Rossomyrmex anatolicus Tinaut, 2007 — Турция[5]
• Rossomyrmex proformicarum Arnol'di, 1928 — Казахстан, Россия (Северный Кавказ и Нижнее Поволжье)[4][20][11]
• Rossomyrmex minuchae Tinaut, 1981 — Испания[21]
• Rossomyrmex quandratinodus Xia & Zheng, 1995 — Казахстан[22] и Китай (Синьцзян-Уйгурский автономный район)[23]

Охранный статус

Несколько видов рода Rossomyrmex занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU):

Rossomyrmex minuchae — уязвимый[24]

Rossomyrmex proformicarum — уязвимый[25]

Примечания

Литература

• Arnol’di K. V. Studien uber die Systematik der Ameisen. III. Rossomyrmex. Neue Gattung der Ameisen und ihre Beziehungen zu den anderen Gattungen der Formicidae (нем.) // Zool. Anz. : Журнал. — 1928. — Vol. 75. — P. 299—310.
• Кумачев И. С. К биологии муравья-рабовладельца Rossomyrmex proformicarum K. W. Arn. // Полезные насекомые Казахстана. Ин-т зоол. Каз. ССР (Рукопись депонир. в ВИНИТИ 26.05.77, № 2054-77 Деп.). — 1977. — P. 70—74.
• Marikovsky P. I. The biology of the ant Rossomyrmex proformicarum K. W. Arnoldi (1928) (англ.) // Insect. Soc. : Журнал. — 1974. — Vol. 21. — P. 301—308.

Ссылки

• Муравьи рода Rossomyrmex (рус.). Дата обращения: 13 апреля 2022.
• Rossomyrmex Arnol'di, 1928 (англ.). AntWeb. Дата обращения: 13 апреля 2022.

Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии.