Le ProdoxinaeRiley, 1881[1] sono una sottofamiglia di lepidotteri, diffusa in America Settentrionale e Asia con 68 specie (dato aggiornato al 23 dicembre 2011).[2][3][4][5][6]
Il nome del taxon deriva dal genere tipo ProdoxusRiley, 1880,[7] a sua volta derivato dal grecoπρόδοξος (pródoxos)=pregiudizio, con l'aggiunta del suffisso -inae, che indica la sottofamiglia.[8]
Agave deserti
Agave palmeri
Bowlesia incana
Cogswellia triternata
Hesperoyucca whipplei
Heuchera cylindrica
Heuchera hallii
Heuchera micrantha
Lithophragma affine
Lithophragma parviflorum
Lomatium dissectum
Lomatium grayi
Lomatium hallii
Mitella stauropetala
Nolina georgiana
Osmorhiza berteroi
Osmorhiza brachypoda
Osmorhiza occidentalis
Saxifraga oppositifolia
Tellima cymbalaria
Tellima grandiflora
Tiarella trifoliata
Tolmiea menziesii
Yucca aloifolia
Yucca baccata
Yucca brevifolia
Yucca elata
Yucca faxoniana
Yucca filamentosa
Yucca gigantea
Yucca glauca
Yucca gloriosa
Yucca pallida
Yucca rupicola
Yucca schidigera
Yucca schottii
Descrizione
Adulto
La sottofamiglia è costituita da piccole falene diurne, alquanto primitive, che presentano nervatura alare di tipo eteroneuro e apparato riproduttore femminile provvisto di un'unica apertura, funzionale sia all'accoppiamento, sia all'ovodeposizione;[3][4][5] per quest'ultima caratteristica anatomica, in passato venivano collocate all'interno della divisione Monotrysia, oggi considerata obsoleta in quanto polifiletica.[2][3][5][9]
L'apertura alare può variare da 10 a 35mm, a seconda della specie.[10]
Capo
Il capo è ricoperto di scaglie piliformi, che tuttavia appaiono meno fitte rispetto a quanto osservabile in altri membri degli Adeloidea;[3][11]
Le antenne non sono molto lunghe, potendo raggiungere al massimo tra 0,33 e 0,6 volte la lunghezza della costa dell'ala anteriore; sono di regola moniliformi, mai clavate, con lo scapo talvolta provvisto di pecten ed il flagello filiforme.[3][10]
Gli occhi, di dimensione variabile a seconda del genere, sono di regola glabri o con cornea ricoperta da esili microsetae.[10] Gli ocelli sono assenti, come pure i chaetosemata.[3]
I lobi piliferi sono sempre ben sviluppati,[10] mentre le mandibole sono vestigiali, benché pronunciate. La spirotromba è ben sviluppata, e di solito priva di scaglie; la lunghezza è al massimo doppia di quella dei palpi labiali.[3][10][12][13]
I palpi mascellari sono di regola allungati e costituiti da tre-cinque articoli. Nelle femmine di Tegeticula e Parategeticula si osserva una sorta di "tentacolo mascellare", estensibile e rivestito di corte setole, la cui funzione risulta essere quella di afferrare e compattare il polline dai fiori di Yucca, fino ad ottenerne una sferula; negli esemplari in cui questo tentacolo è poco sviluppato, la raccolta di polline non avviene. I palpi labiali sono invece corti e trisegmentati, ma solo bisegmentati in Parategeticula, e spesso appaiono diritti e forniti di setole sensoriali sui lati.[3][10][11][14]
Torace
Le ali sono lanceolate (la lunghezza è circa il triplo della larghezza), con colorazione variabile dal biancastro traslucido al marroncino, ma comunque quasi mai iridescenti, e talvolta con macchie e geometrie varie. Il tornus non è individuabile. I microtrichi sono di solito presenti su tutta l'ala anteriore.[10] Il termen è convesso e manca una macchia discale. Rs4 termina sulla costa, mentre 1A+2A è biforcata solo alla base.[3][10]
L'ala posteriore presenta un apice arrotondato, ed è lievemente più corta dell'anteriore.[3][12]
L'accoppiamento alare è di tipo frenato (con frenulum più robusto nei maschi, ma assente in entrambi i sessi nel genere Parategeticula), mentre è presente l'apparato di connessione tra ala anteriore e metatorace; si può inoltre osservare un ponte precoxale.[3][10][12][13][15][16][17][18]
Nelle zampe, l'epifisi è di regola presente (ma assente in Parategeticula), mentre gli speroni tibiali hanno formula 0-2-4.[3][10][12][13]
Addome
Nell'addome, il margine caudale di S2a è a forma di "U" o di "W".[10]
Nell'apparato genitale maschile, si osservano i pectinifer sulle valve di molte specie, con sviluppo e struttura variabili, talvolta ridotti a semplici spine, o totalmente assenti.[3][10] L'uncus si trova fuso assieme al tegumen con varie soluzioni, tra cui uno o due lobi terminali. Il tegumen appare costituito da una stretta fascia dorsale, mentre il vinculum è solitamente ben sviluppato, a forma di "V" o di "Y". La juxta si mostra sotto forma di uno sclerite sagittato ben definito. L'edeago è costituito da una struttura tubulare alquanto allungata, facilmente distinguibile.[10]
Nel genitale femminile, l'ovopositore è ben sviluppato e perforante, come di regola negli Adeloidea, al fine di permettere l'inserimento delle uova all'interno dei tessuti fogliari della pianta ospite.[3][5][12][13] Si può osservare inoltre un paio di signa stellati sul corpus bursae (in alcuni casi ridotti o assenti), oltre che un caratteristico bordo posteriore arrotondato sul settimo tergite.[3][10][12][19]
Uovo
Le uova, sono inserite singolarmente nei tessuti della pianta ospite, e possono pertanto assumere la forma della "tasca" che le ospita. L'uovo di Prodoxus phylloryctus è allungato e reniforme, e leggermente più ampio ad un'estremità.[3][20]
In genere l'uovo si mostra biancastro e di forma molto variabile (ad esempio in Tegeticula è provvisto di un pedicello), ma di regola è ovoidale, con dimensioni comprese tra 0,3 e 0,5mm di lunghezza, e con un diamentro di 0,2-0,3mm.[10][21][22] Il chorion appare liscio e provvisto di un reticolo micropilare ridotto.[10]
Larva
La larva può essere bianca, verdastra oppure rossiccia, di solito cilindrica o sub-cilindrica, e con una lunghezza compresa tra 6 e 22mm.[10]
Capo
Il capo è solitamente prognato, con frontoclipeo breve, e di colorazione da chiara a molto scura. Solitamente si osservano sei paia di stemmata, che tuttavia si riducono a tre paia nelle sole forme apode.[3][10][13][23]
Zampe e pseudozampe
Le zampe possono essere presenti oppure sostituite da calli ambulacrali, come in Prodoxus; il pretarso rivela spesso una robusta seta squamiforme disposta sulla base laterale dell'unghia; le pseudozampe sono assenti o vestigiali, con uncini di solito assenti, almeno nei primi stadi di sviluppo, ma talvolta presenti sui segmenti addominali da III a VI, e disposti su doppie file come in Greya. In ogni caso gli uncini sono sempre assenti nel decimo segmento addominale.[3][10][13][23]
Pupa
La pupa è exarata e relativamente mobile, con appendici libere e ben distinte (pupa dectica).[3][10][13][23][24]
Nel capo, il vertice è spesso dotato di un rostro frontale molto evidente, che tuttavia è assente nelle specie di Greya. Le ali si estendono fin sul V-VII segmento addominale e di regola i segmenti addominali da II a VII sono mobili in ambo i sessi.[24] Sui segmenti addominali da II a VIII è inoltre osservabile una singola fila di spine tergali. Il cremaster è di solito rappresentato da una coppia di robuste spine, o tubercoli dorsali, disposte sul decimo segmento addominale, in alcune specie accompagnate da altre due spine in posizione ventrale.[10]
Biologia
Ciclo biologico
Non sono disponibili molte informazioni riguardo alla biologia dell'uovo delle Prodoxinae: in Greya subalpa, ad esempio, la maggior parte delle uova vengono deposte nel terzo mediano dello schizocarpo della pianta ospite.[3]
La larva è spesso minatrice ma, come nei Cecidosidae, non costruisce un fodero. A seconda della specie in questione, può attaccare le gemme, le foglie, i ricettacoli fiorali, i frutti o anche i semi della pianta nutrice.[3][10]
Di regola le specie sono univoltine, con la larva che rappresenta lo stadio svernante.[10] Particolarmente interessante è il caso di alcune specie, come Prodoxus y-inversus, nelle quali in corrispondenza di forti ritardi nella fase di fioritura della pianta ospite, l'ultima età della larva può entrare in una prolungata diapausa, che in taluni casi può persino superare i vent'anni.[25][26]
Nelle Prodoxinae le larve possono essere apode oppure provviste di zampe, pseudozampe e uncini; queste larve attaccano tipicamente i semi o il fusto delle Agavaceae, con la sola eccezione del genere Greya che rivela un comportamento più affine a quello delle Lamproniinae, andando ad attaccare nei primi stadi di sviluppo i semi di Saxifragaceae o di Apiaceae, per poi emergere in un secondo tempo e svernare nel terreno; il bruco completa infine la maturazione alimentandosi, durante la primavera successiva, alle spese delle gemme fiorali o delle foglie della pianta ospite.[3][10][22] In Tegeticula e Parategeticula si è osservato invece l'affinamento di un peculiare mutualismo tra le femmine e la loro pianta nutrice: lo sviluppo dei semi utilizzati in seguito dalle larve come cibo, viene garantito dalle femmine stesse, che provvedono all'impollinazione della pianta, pur senza ricavarne del nettare, durante le fasi di ovoposizione; a tale scopo, la maggior parte delle femmine ha sviluppato, caso unico tra gli insetti, un particolare tipo di tentacoli mascellari in grado di raccogliere il polline dalle antere dei fiori delle Agavaceae, per poi ammassarlo in forme compatte al di sotto del capo, ed infine andarlo forzatamente ad inserire all'interno del tubulo stigmatico, provvedendo così alla fecondazione del fiore.[3][10][11][21][22][26][27][28][29][30] Va infine segnalato che in Prodoxus phylloryctus la larva mina le foglie semisucculente di Yucca baccata.[3][20]. In questa sottofamiglia comunque l'impupamento può avvenire in un bozzolo nel terreno, come pure all'interno delle gallerie scavate presso il sito di accrescimento.[3][10][31][32]
Alimentazione
Fa seguito un elenco parziale di generi e specie vegetali che possono essere attaccati da questi bruchi:[3][10][23][33]
Agave L., 1753 (Agavaceae, Asparagaceae secondo APG)
Lomatium hallii (S. Watson) J.M. Coult. & Rose, 1900
Mitella L., 1753 (Saxifragaceae)
Mitella stauropetala Piper, 1899
Nolina Michx., 1803 (Dracaenaceae)
Nolina georgiana Michx., 1803
Osmorhiza Raf. 1819 (Apiaceae)
Osmorhiza berteroi DC., 1830
Osmorhiza brachypoda Torr.
Osmorhiza occidentalis (Nutt.) Torr.
Saxifraga L., 1753 (Saxifragaceae)
Saxifraga oppositifolia L., 1753 (Saxifragaceae)
Tellima R. Br. (Saxifragaceae)
Tellima cymbalaria (Torr. & A.Gray) Steud., 1841
Tellima grandiflora (Pursh) Douglas ex Lindl., 1828
Tellima tenella (Nutt.) Steud., 1841
Tiarella L., 1753 (Saxifragaceae)
Tiarella trifoliata L., 1753
Tolmiea Torr. & A.Gray, 1840 (Saxifragaceae)
Tolmiea menziesii (Pursh) Torr. & A.Gray, 1840
YabeaKoso-Pol., 1915 (Apiaceae)
Yabea microcarpa (Hook. & Arn.) Koso-Pol., 1915
Yucca L., 1753 (Agavaceae, Asparagaceae secondo APG)
Yucca aloifolia L., 1753
Yucca angustissima Engelm. ex Trel., 1902
Yucca arkansana Trel., 1902
Yucca baccata Torr., 1858
Yucca baileyiWooton & Standl., 1913
Yucca brevifolia Engelm., 1871
Yucca campestrisMcKelvey, 1947
Yucca constrictaBuckley, 1862
Yucca elata (Engelm.) Engelm., 1882
Yucca faxoniana Sarg., 1905
Yucca filamentosa L., 1753
Yucca giganteaLem., 1859
Yucca glauca Nutt., 1813
Yucca gloriosa L., 1753
Yucca harrimaniae Trel., 1902
Yucca pallida McKelvey, 1947
Yucca rupicolaScheele, 1850
Yucca schidigeraRoezl ex Ortgies, 1871
Yucca schottii Engelm., 1873
Yucca treculeanaCarrière, 1858
Parassitoidismo
Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve di Prodoxus, da parte dell'imenotteri euritomidi come ad esempio Sycophila flamminneiventris (Girault, 1920).[30][34][35]
Distribuzione e habitat
La sottofamiglia è a distribuzione esclusivamente olartica, con una maggiore biodiversità nell'ecozona neartica, ma nessun genere risulta presente in Europa.[3][10]
L'habitat è rappresentato da boschi e foreste a latifoglie.[3][10]
Tassonomia
Fino agli anni settanta / ottanta del secolo scorso, col termine Prodoxinae si intendeva una sottofamiglia delle Incurvariidae, o alternativamente delle Adelidae, che comprendeva tutte le specie oggi incluse nella famiglia Prodoxidae.[11][36]
Va peraltro chiarito che allo stato attuale non c'è accordo tra gli studiosi riguardo alla composizione effettiva di questo taxon: il genere Agavenema, che secondo alcuni Autori[37] andrebbe inserito nelle Prodoxinae,[38] secondo altri sarebbe da considerarsi soltanto un sinonimo oppure un sottogenere di Prodoxus.[31]
Si è deciso in questa sede di seguire l'impostazione sistematica proposta da Scoble (1995)[3] e Davis (1999),[10].
Generi
La sottofamiglia si compone, a livello mondiale, di 5 generi, per un totale di 68 specie olartiche (dato aggiornato al 23 dicembre 2011),[2]; nessuna di queste è presente in Europa.[10][39]
GreyaBusck, 1903 - Proc. ent. Soc. Wash.5: 194[40] (17 specie olartiche, assente in Europa)
MesepiolaDavis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus.255: 28 (chiave), 96[11] (una specie neartica)
ParategeticulaDavis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus.255: 28 (chiave), 62[11] (5 specie neartiche)
È riportato di seguito un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Pellmyr (1997),[42] sulla base dei dati forniti da Nielsen & Davis (1985)[12] e da Brown et al. (1994a[43], b[44])
Nessuna specie appartenente a questa sottofamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[45]
Note
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