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Hildoceratidae Hyatt, 1867 è una famiglia di ammoniti (molluschi cefalopodi estinti) del Giurassico inferiore e del Giurassico medio che fa capo al genere Hildoceras. Il raggruppamento tassonomico compare nel Giurassico inferiore (piano Pliensbachiano) e scompare nel Giurassico medio (Baiociano). In questo raggruppamento (o in quello di ordine superiore Hildoceratoidea) sono talora inclusi Hammatoceratidae, Phymatoceratidae, Graphoceratidae e Sonninidae. Comprende varie sottofamiglie: Protogrammoceratinae, Arieticeratinae, Harpoceratinae, Hildoceratinae, Leukadiellinae, Bouleiceratinae, Mercaticeratinae, Grammoceratinae e Tmetoceratinae. Sono importantissimi come fossili guida.

Hildoceratidae
Hildoceras aff. bifrons
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Mollusca
Classe	Cephalopoda
Sottoclasse	Ammonoidea
Ordine	Ammonitida
Superfamiglia	Hildoceratoidea
Famiglia	Hildoceratidae Hyatt, 1867
Sottofamiglie
vedi testo

Descrizione

Secondo la descrizione della morfologia conchigliare[1][2] le "conchiglie sono generalmente planulate e involute, talora oxicone; spesso carenate con giri più alti che larghi. Le coste sono sinuose (falcoidi o falcate) oppure rectiradiate, però talora possono mancare. Sono presenti raramente tubercoli o spine. Mostrano dimorfismo sessuale (femmine più grandi dei maschi) e gli aptici sono, o con superficie plicata (Cornaptychus) o lisci (Laevicornaptychus). I peristomi sono caratterizzati da rostro ventrale e apofisi giugali".

La linea di sutura (o meglio sutura settale) di questo raggruppamento è generalmente poco frastagliata con i lobi spaziati, non slargati alla terminazione, con qualche eccezione. Le selle non hanno lobi accessori grandi, eccetto il lobo A della sella esterna che può essere grande più di E. La formula lobale di base è, a partire dall'esterno: E (esterno o ventrale), L (laterale), U2 U3 (ombelicali esterni), U1 (ombelicale interno), J (interno). La formula si applica bene ai generi della sottofamiglia Hildoceratinae, ma in Harpoceras, Polyplectus e Leioceras si ha un maggior numero di lobi ombelicali in aggiunta agli altri, mentre in Mercaticeras manca il lobo U3.

È degna di nota per il lettore la differenza tra Hildoceratinae e Harpoceratinae, molto evidente quando si confrontano i due generi, Harpoceras e Hildoceras con esemplari (modelli interni ben conservati) provenienti dalla zona a Bifrons del Toarciano (Rosso Ammonitico) appenninico. Questa risiede, tra altri caratteri, nell'aspetto della carena ventrale, settata (o cava) negli Harpoceratinae e non settata negli Hildoceratinae.

La storia evolutiva di questo raggruppamento tassonomico è molto complessa, solo parzialmente conosciuta, influenzata da fenomeni iterativi; nel senso che alcuni caratteri si ripetono nel tempo geologico, come ad esempio l'aumento dell'avvolgimento e del ricoprimento della spira; ciò per realizzare conchiglie lenticolari idrodinamiche[3]. Inoltre i dati mediterranei dimostrano che gli ammoniti della famiglia sono stati influenzati molto dalla crisi ambientale, per organismi marini bentonici, avvenuta alla base del Toarciano, dovuta a un OAE, Evento Anossico Oceanico[4]. Hanno avuto distribuzione geografica mondiale.

Fossili guida

Durante il periodo di tempo rappresentato dai piani Pliensbachiano-Toarciano- Aaleniano gli Hildoceratidae hanno fornito agli stratigrafi numerosi generi e specie, indicatori cronologici, su cui sono fondate le zone biostratigrafiche. Ci si riferisce particolarmente al dominio marino della Tetide occidentale, di cui fa parte l'Italia, e dove probabilmente gli Hildoceratidae si sono originati. Per il Pliensbachiano in Appennino i fossili guida indicatori zonali sono stati, in ordine di tempo: Protogrammoceras dilectum, Fuciniceras lavinianum, Arieticeras algovianum, Emaciaticeras emaciatum; per l'intervallo di transizione Pliensbachiano - Toarciano, Protogrammoceras bassanii; per il Toarciano, Hildaites striatus, Hildaites undicosta, Hildoceras bifrons, Merlaites gradatus; per l'Aaleniano, Leioceras opalinum, Ludwigia murchisonae, Graphoceras concavum.

Le zone usate per la Tetide occidentale non lo sono per il mare europeo, dove il ruolo cronologico degli Hildoceratidae è sostituito, in parte, da altri ammoniti: Amaltheidae per il Pliensbachiano e Dactylioceratidae per il Toarciano (Howarth 1992). Per altro gli Hildoceratinae hanno avuto una distribuzione geografica molto vasta ma non mondiale, mancando ad es. nella Siberia orientale (Knyazev e al. 2003).

Evoluzione e morfologia funzionale

La loro importanza cronostratigrafica si deve al fatto che durante i circa 18-20 milioni di anni della loro esistenza gli Hildoceratidae hanno avuto evoluzione rapidissima, quasi esplosiva; stimolati a cambiare la conchiglia per una sempre maggiore idrodinamicità; tra i vari fattori ambientali generatori di pressione selettiva, gli attacchi dei predatori[5].

Un ruolo fondamentale per l'evoluzione l'hanno avuto le coste, generalmente clavate, flessuose a forma di S o di falce; queste, insieme alla carena ventrale erano adattate a ridurre la vorticosità frenante dell'acqua e facilitare le manovre[6], quando gli animali effettuavano scatti all'indietro sotto minaccia. L'evoluzione ha costretto, in alcuni raggruppamenti, le conchiglie a diventare sempre più appiattite involute e discoidali e con coste sempre più fini, fitte e proiettate in avanti (morfologia funzionale); vari episodi iterativi hanno mostrato tempi lunghi per la realizzazione di conchiglie lenticolari fino ad un optimum e altrettante brusche estinzioni, quando i caratteri idrodinamici erano divenuti svantaggiosi[1]. Lo provano ammoniti Hildoceratidae provenienti dal "Rosso Ammonitico" umbro-marchigiano risalente al Toarciano (sottofamiglie, Polyplectinae, Hildoceratinae e Mercaticeratinae). Questi sono stati indagati con materiale abbondante e con criterio stratigrafico per molti anni.

L'evoluzione di tipo gradualistico (con molte forme di transizione tra generi e specie) ha mostrato la logica della co-variazione dei caratteri e la ramificazione evolutiva è risultata tra le più convincenti e conosciute; infatti si è trattato di un'evoluzione per speciazione simpatrica, all'interno della Tetide occidentale con passaggi anche tra sottofamiglie, molto rara nel panorama internazionale.

Note

Bibliografia

• Venturi F. (1975), Rapporti filetici e stratigrafici dei generi toarciani, Mercaticeras, Brodieia, Hildoceras, Phymatoceras, Chartronia dell'Appennino centrale. Rivista Italiana di Paleontologia e stratigrafia, v. 81, Milano.
• Venturi Federico (1991), Evoluzione iterativa di ammoniti carenati durante il Giurassico inferiore. Paleocronache, edit. Jaca Book e Giorgio Teruzzi, Milano.
• Howarth Michael K. (1992), The ammonite family Hildoceratidae in the Lower Jurassic of Britain. Monograph of the Plaeontographical Society, edit. R.M. Owens, n.586 part vol. 145 for 1991. London.
• Keupp Helmuth (2000), Ammoniten, Palaobiologische Erfolgsspiralen. Jan Thorbecke Verlag, libro, Germany. ISBN 3-7995-9086-2.
• Knyazev V.G., Devyatov V.P., Kutygin R.V., Nikitenko B.L., Shurygin B.N. (2003), Zonal Standard of the Toarcian Stage of the North-East part of Asia, red. Ermakova - Yakutsck.
• Venturi Federico (1993), Adattamento funzionale nella evoluzione degli ammoniti liassici. Paleocronache, Edit. Jaca Book, Concorezzo, Milano.
• Venturi Federico (1986), Biostratigrafia ed evoluzione degli ammoniti Hildoceratidae (Hildoceratinae e Mercaticeratinae) dell'Appennino umbro-marchigiano. In: Atti I Convegno di Pergola, ottobre 1984, FOSSILI EVOLUZIONE AMBIENTE a cura di Giovanni Pallini, 89 - 92. Edit. Comitato Centenario Raffaele Piccinini. Stamperia Belli Pesaro.
• Venturi Federico & Bilotta Massimiliano (2008), New data and hypotheses on early Jurassic ammonite phylogeny. Revue de Paléobiologie, vol. 27(2) Geneve.
• Venturi Federico, Rea Giuseppe, Silvestrini Giancarlo e Bilotta Massimiliano (2010), Ammoniti, un viaggio geologico nelle montagne appenniniche, Libro; edit. Porzi, stampa tipolito Properzio di S. Maria degli Angeli, ISBN 88-95000-27-7.
• Lacroix Pierre (2011), Les Hildoceratidae du Lias moyen et supérieur des domaines NW européen et téthysien. Une histoire de famille, libro; edit P. Lacroix, stampa ST - JUST - LA - PENDUE (Francia). ISBN 978-2-917151-39-6.
• Howarth Michael. K. (2013,) Treatise on Line, n. 57, Part L, revised, vol. 3B, Cap. 4: Psiloceratoidea, Eoderoceratoidea, Hildoceratoidea. KU Paleontological Institute, Univ. Kansas, Lawrence, Kansas, USA.
• Venturi Federico (2015) - Ramificazione evolutiva di ammoniti Hildoceratidae in sito INTERNET: viaggioefossiliAppennino.org.

Voci correlate

• Hildoceras
• Hildaites
• Harpoceratinae
• Hildoceratinae
• Mercaticeratinae
• Speciazione simpatrica

Collegamenti esterni

• (EN) Hildoceratidae, su Fossilworks.org.

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