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Le Mégalodon (Otodus megalodon) est une espèce éteinte de requins lamniformes ayant vécu du Miocène (Aquitanien) jusqu'au milieu du Pliocène (Zancléen), il y a entre 23 et 3,6 millions d'années. Il était autrefois considéré comme un membre de la famille des lamnidés et comme un proche parent du grand requin blanc. Cependant, il est maintenant classé dans la famille éteinte des otodontidés, qui diverge du grand requin blanc au début du Crétacé. Son placement dans le genre est toujours débattu, les auteurs le plaçant soit dans Carcharocles, Megaselachus, Otodus, soit Procarcharodon. En effet, des fossiles de transition ayant été découverts montrent que le Mégalodon est la chrono-espèce finale d'une lignée de requins de grande taille à l'origine du genre Otodus qui a évolué au cours du Paléocène.

Bien que considéré comme l'un des prédateurs les plus grands et les plus puissants à avoir jamais vécu, le Mégalodon n'est connu que par des restes fragmentaires, et son apparence et sa taille maximale sont incertaines. Les scientifiques divergent quant à savoir s'il aurait plus ressemblé à une version plus trapue du grand requin blanc, du requin baleine, du requin pèlerin ou du requin-taureau. La plupart des estimations de la taille du Mégalodon sont extrapolées à partir des dents, avec des estimations de longueur maximale allant jusqu'à 14 à 20,3 mètres et des estimations de longueur moyenne de 10,5 mètres. Les estimations suggèrent qu'un Mégalodon d'environ 16 mètres de long pèse jusqu'à 48 tonnes métriques, 17 mètres de long pèse jusqu'à 59 tonnes métriques et 20,3 mètres de long pèse jusqu'à 103 tonnes métriques. Les dents sont épaisses et robustes, conçues pour attraper des proies et casser des os, et leurs larges mâchoires pouvaient exercer une force de morsure allant jusqu'à 108 500 à 182 200 newtons.

Le Mégalodon a probablement eu un impact majeur sur la structure des communautés marines. Les archives fossiles indiquent qu'il avait une répartition cosmopolite. Il ciblait probablement de grandes proies, comme les cétacés, les pinnipèdes et les tortues marines. Les juvéniles habitaient les eaux côtières chaudes et se nourrissaient probablement de poissons et de petites baleines. Contrairement au grand requin blanc, qui attaque les proies par le dessous mou, le Mégalodon aurait probablement utilisé ses fortes mâchoires pour briser la cage thoracique et percer le cœur et les poumons de la proie.

L'animal a fait face à la concurrence des cétacés mangeurs de baleines, tels que Livyatan et d'autres cachalots prédateurs et peut-être des épaulards ancestraux plus petits. Comme le requin préférait les eaux plus chaudes, les chercheurs pensent que le refroidissement océanique associé au début des périodes glaciaires, couplé à l'abaissement du niveau de la mer et à la perte résultante de zones d'alevinage appropriées, peut également avoir contribué à son déclin. Une réduction de la diversité des baleines à fanons et un déplacement de leur distribution vers les régions polaires peuvent avoir réduit la principale source de nourriture du Mégalodon. L'extinction du requin coïncide avec une tendance au gigantisme chez les baleines à fanons.

Otodus (Megaselacus) megalodon

Otodus (Megaselachus) megalodon
Reconstitution d'un Mégalodon chassant deux baleines appartenant au genre Eobalaenoptera, par la paléoartiste Karen Carr.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Chondrichthyes
Super-ordre Selachimorpha
Ordre Lamniformes
Famille  Otodontidae
Genre  Otodus
Sous-genre  Megaselachus

Espèce

 Otodus (Megaselachus) megalodon
(Agassiz, 1843)

Synonymes


Fossiles


L'anatomie des fossiles suggère que le Mégalodon serait une version géante et un proche parent soit du grand requin blanc, soit du requin pèlerin ou du requin-taureau. Considéré comme l'un des prédateurs marins les plus grands à avoir existé, la taille de ses dents suggèrent qu'il a pu atteindre une longueur de 14,2 à 20,3 mètres, avec une taille moyenne de 10,5 mètres[1],[2]. Le Mégalodon est surtout connu par ses dents, car chez les requins, elles se fossilisent beaucoup mieux que leur squelette cartilagineux dont seules quelques vertèbres ont été trouvées ; et comme les requins sont polyphiodontes, leurs dents tombent et se renouvellent tout au long de leur vie : on en retrouve donc beaucoup plus. C'est l'un des plus grands poissons ayant vécu, avec le requin-baleine et le Leedsichthys, mais ceux-ci étant planctonophages, cela laisse au Mégalodon le titre de plus grand poisson prédateur de l'histoire naturelle[3].

Une dent de Mégalodon fossile avec deux dents de Grand requin blanc.
Une dent de Mégalodon fossile avec deux dents de Grand requin blanc.

En se basant sur les mâchoires de requins actuels, celles du Mégalodon, épaisses et robustes, capables de saisir les proies et briser les os, pouvaient exercer une force de morsure allant de 108 500 à 182 200 newtons, soit environ 11-18,5 tonnes-force[4]. Une équipe de paléontologues australiens dirigée par le docteur Stephen Wroe, s'est livrée à des simulations sur ordinateur pour évaluer comparativement la puissance maxillaire exercée par le grand requin blanc et son cousin fossile le Mégalodon. Là où Carcharodon carcharias possède une morsure estimée à tonnes/cm2 de pression, celle du Mégalodon aurait été 6 à 10 fois supérieure, soit entre 11 et 18,5 tonnes/cm2 de pression, suffisant pour arracher une nageoire ou broyer la cage thoracique d'une baleine de taille moyenne. C'est l'une des plus puissantes morsures du règne animal[5]. De nos jours, la plus puissante morsure du règne animal appartient à l'alligator du Mississippi, suivi par les crocodiles, l'orque et le grand requin blanc.

La répartition des fossiles indique qu'il avait une répartition cosmopolite. Il ciblait probablement de grandes proies, telles que les baleines, les phoques et les tortues de mer, mais l'ouverture de sa mâchoire lui permettait aussi d'engloutir des bancs de poissons. Comme chez ses cousins actuels, il est probable que les juvéniles habitaient les eaux côtières peu profondes où ils se nourrissaient de poissons ou de jeunes pinnipèdes. Le Mégalodon a subi la concurrence de cétacés carnivores se nourrissant de jeunes ou petites baleines, tels que Livyatan, Hoplocetus et d'autres cachalots, qui ont vécu jusqu'au Pliocène. Des orques ancestraux telles qu'Orcinus citoniensis, apparues au milieu du Pliocène, ont également été citées comme concurrentes du requin, bien qu'elles soient plus petites que les orques contemporaines. Cette concurrence a pu aboutir soit à la diminution de taille de l'espèce, qui survivrait aujourd'hui sous la forme Carcharodon carcharias ou Cetorhinus maximus ou encore Carcharias taurus, soit à son extinction sans descendance dans une impasse évolutive, qui pourrait être le refroidissement océanique des périodes glaciaires, provoquant l'abaissement du niveau de la mer et la perte des zones de reproduction adaptées[6]. Une réduction de la diversité des baleines à fanons et un déplacement de leur répartition vers les régions polaires pourraient aussi avoir privé l'espèce de l'une de ses sources de nourriture. Quoi qu'il en soit, la fin du Mégalodon a profité à d'autres animaux : par exemple, la taille des baleines a considérablement augmenté après la disparition de ce grand prédateur.


Description


Comparaison entre la taille du Mégalodon, du grand requin blanc et d'un humain.
Comparaison entre la taille du Mégalodon, du grand requin blanc et d'un humain.
Reconstitution à l'échelle d'un Mégalodon au Musée de l'évolution de Puebla au Mexique.
Reconstitution à l'échelle d'un Mégalodon au Musée de l'évolution de Puebla au Mexique.
Mâchoire reconstituée d'un Mégalodon adulte.
Mâchoire reconstituée d'un Mégalodon adulte.

Le Mégalodon est, comme les requins modernes, un poisson cartilagineux, c’est-à-dire dont le squelette est constitué de cartilage et non pas d'os, ce qui explique pourquoi peu de restes squelettiques fossilisés ont été retrouvés. Cependant, les grandes dents du Mégalodon ont traversé les âges et s'avèrent similaires en de nombreux points à celles du grand requin blanc. Elles mesuraient jusqu'à 20,3 centimètres pour les plus longues et étaient plus larges qu'une main humaine. La structure et la morphologie de ces dents, très semblables à celles du Grand requin blanc actuel, a suggéré que ce dernier pourrait être un « Mégalodon rétréci », mais il est aussi possible que les similarités dentaires soient le fruit d'une évolution convergente entre des espèces ne descendant pas l'une de l'autre[7]. Néanmoins, selon les règles de l'anatomie comparée, c'est bien l'extrapolation au Mégalodon des dimensions des dents des requins modernes, qui a permis d'évaluer la taille de ce prédateur[8].

La 1re reconstitution de mâchoire de Mégalodon fut réalisée par le professeur Dean Bashford au Muséum américain d'histoire naturelle en 1909 : pour des dents de 12 cm, il fit monter une mâchoire de 2,70 m de hauteur et de 1,80 m de largeur pour un requin censé mesurer 24 mètres, évaluation fondée sur une mauvaise connaissance du ratio entre les dents et la longueur du corps. Dans les années 1980 et début 1990, plusieurs scientifiques ont ramené la taille du Mégalodon à environ 12 mètres de long. En 1991, le prothésiste dentaire et paléontologue Daniel Pouit réalise une autre reconstitution pour le Bioparc de Doué-la-Fontaine à partir de dents des faluns (sables coquilliers) d'Anjou-Touraine du Miocène moyen et supérieur. La plus grande dent des faluns d'Anjou mesure 16 cm dans sa hauteur (dent antérieure de la mâchoire supérieure) et la mâchoire reconstituée fait 1,80 m d'ouverture buccale avec 150 dents pour 3 rangées de dents fonctionnelles. En 1996, le paléontologue Michael Gottfried de l'Université du Michigan, en se basant sur une dent antérieure de la mâchoire supérieure de 16,5 cm, estime la longueur du Mégalodon ayant perdu cette dent à 15,90 mètres. Michael Gottfried a par ailleurs hypothétiquement estimé, en se basant sur les plus grands individus de requins blancs actuels, que les plus grands Mégalodons ont pu atteindre 20,2 mètres[9].

L'aspect massif des dents du mégalodon et la forme de toute la denture disponible, des dents de la mâchoire supérieure aux plus petites latérales, ainsi que l'étude des rares vertèbres retrouvées, ont permis de reconstituer plus précisément la silhouette de l'animal, plus trapu en proportion que le grand requin blanc, et pesant près de 50 tonnes pour un animal de 15 mètres. Son corps était plus musclé, ses mâchoires étaient plus larges à cause de l'absence des deux dents latérales légèrement atrophiées que le requin blanc possède. Son museau était plus court, ses nageoires pectorales plus développées. Son nombre de vertèbres aurait aussi été plus élevé. Le Mégalodon aurait donc eu l'allure d'un Carcharodon carcharias « bodybuildé » pour un poids compris entre 40 et 60 tonnes, largement supérieur aux dimensions des plus grands cachalots et reptiles marins connus du mésozoïque (à l’exception peut être des plus grands ichtyosaures)[10].

Le collectionneur Vito Bertucci, ayant étudié les dents de requins fossiles, avait retrouvé en 2002 une dent latérale de plus de 18 cm, les plus grandes dents étant celles sur la mâchoire supérieure. Bertucci était d'ailleurs à l'origine de la plus grande reconstruction de mâchoire au monde ; mesurant m de hauteur et 3,30 m de large, avec 182 dents, dont les plus grandes dépassaient 18 cm. Le spécimen qui aurait porté cette mâchoire était estimé avoir mesuré plus de 22 mètres[11],[12] mais la plupart des scientifiques considèrent de telles évaluations comme surestimées (phénomène qui affecte tous les fossiles de grande taille)[13].


Étymologie et dénomination


Taille probable d'un Mégalodon avec un Homo sapiens.
Taille probable d'un Mégalodon avec un Homo sapiens.

À la Renaissance, les dents fossiles de grande taille étaient attribuées aux dragons et aux serpents géants. Le nom de glossopetrae langues de pierre ») rappelle l'ancienne interprétation qui en faisait des langues pétrifiées. Elle a été corrigée en 1667 par le naturaliste danois Nicolas Steno, qui les a identifiées comme des dents de requin et a publié une représentation de tête de requin portant de telles dents dans le livre The Head of a Shark Dissected, qui contenait également l'illustration d'une dent de mégalodon[14].

Le paléontologue anglais Edward Charlesworth, dans un article publié en 1837, utilisa le nom scientifique de Carcharias megalodon requin à grandes dents », du grec ancien : μέγας et οδόντος - odontús, « dent »). Six ans plus tard, dans son ouvrage de 1843 Recherches sur les poissons fossiles, le naturaliste suisse Louis Agassiz le nomme Carcharodon megalodon requin denté de grandes dents » en grec). Les dents du Mégalodon étant morphologiquement similaires à celles du grand requin blanc, Agassiz le classe donc dans le genre Carcharodon[15],[16]. En 1928, le paléontologue anglais Charles Davies Sherborn énumère une série d'articles d'Agassiz publiés en 1835 contenant la première description scientifique du requin, avec le nom spécifique de Megalodon.


Répartition géographique


Répartition des fossiles de Mégalodon.
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Miocène
 Pliocène
Répartition des fossiles de Mégalodon.
  • Miocène
  • Pliocène

Des dents de Mégalodon ont été retrouvées dans les quatre coins du monde (Europe, Asie de l'Est, Amérique, Caraïbes et dans l'Océanie), ce qui indique, comme certains requins actuels, qu'il devait avoir une répartition cosmopolite.


Taxinomie


Lamniformes



Otodus obliquus



Otodus (Megaselachus) megalodon






Cosmopolitodus hastalis



Carcharodon carcharias




Relation entre le mégalodon et d'autres requins, y compris le grand requin blanc ( Carcharodon carcharias )[17].

Bien que les premiers restes connus de mégalodon remontent à l'Oligocène supérieur, il y a environ 28 millions d'années[18],[19], un désaccord subsiste quant à sa date d'apparition[20], avec des dates pouvant aller jusqu'à 16 millions d'années. Les auteurs pensaient que le mégalodon s'était éteint vers la fin du Pliocène, il y a environ 2,6 millions d'années[20],[21], parce que les allégations relatives aux dents de mégalodon du Pléistocène, âgées de moins de 2,6 millions d'années, sont considérées comme non fiables[21]. Une évaluation plus récente remet la date d'extinction au début du Pliocène, il y a 3,6 millions d'années[22].

Le Mégalodon est maintenant considéré comme un membre de la famille Otodontidae, au genre Otodus et au sous-genre Megaselachus, alors que sa classification antérieure le plaçait dans la famille Lamnidae et le genre Carcharodon[20],[21],[23],[24]. La classification du Mégalodon dans Carcharodon était due à une similitude dentaire avec le grand requin blanc, mais la plupart des auteurs pensent actuellement que cela est dû à une évolution convergente. Dans le modèle actuel, le grand requin blanc est plus étroitement apparenté au requin mako à grandes dents Cosmopolitodus hastalis qu'au Mégalodon, comme en témoignent les comparaisons des dentitions de ces requins. Les dents du Mégalodon ont des dentelures bien plus fines que les dents du grand requin blanc. Ce dernier est plus étroitement apparenté au requin mako (Isurus spp.) avec un ancêtre commun autour de 4 millions d'années, tandis que le Mégalodon est apparenté à Otodus obliquus[17].

Le genre Palaeocarcharodon a été créé à côté de Procarcharodon, qui représente le début de la lignée et dans lequel le Mégalodon et le grand requin blanc sont étroitement liés à leur dernier ancêtre commun, supposé être une impasse évolutive sans rapport avec les requins Carcharocles par les auteurs qui rejettent ce modèle[25].

Lorsque le mégalodon et le grand requin blanc Carcharodon carcharias étaient considérés comme de proches parents, ce dernier a pu être décrit comme un Lamnidé devenu « nain » faute de proies suffisantes, mais depuis que le mégalodon est placé dans le sous-genre Megaselachus, il est considéré comme la chrono-espèce finale d'une lignée ancestrale du genre Otodus évoluant durant le Paléocène[16],[17].
Lorsque le mégalodon et le grand requin blanc Carcharodon carcharias étaient considérés comme de proches parents, ce dernier a pu être décrit comme un Lamnidé devenu « nain » faute de proies suffisantes, mais depuis que le mégalodon est placé dans le sous-genre Megaselachus, il est considéré comme la chrono-espèce finale d'une lignée ancestrale du genre Otodus évoluant durant le Paléocène[16],[17].

Le genre Carcharocles est désormais souvent considéré comme invalide : une étude de 1974 sur les requins paléogènes, par Henri Cappetta, a divisé le genre Otodus en deux sous-genres :


Extinction


Mâchoire d'une reconstitution de Mégalodon au Musée de l'évolution de Puebla au Mexique.
Mâchoire d'une reconstitution de Mégalodon au Musée de l'évolution de Puebla au Mexique.

On ignore les causes de son extinction, mais son temps d'existence, Miocène et Pliocène, correspond en grande partie à celui du pélagornis, oiseau marin de 7 mètres d'envergure, et on peut supposer que leur disparition est peut-être liée et due à la raréfaction de leurs proies, notamment des poissons de grande taille, elle-même liée au refroidissement du climat durant le Pliocène[26]. En effet, n'importe quelle perturbation prolongée du réseau trophique est à même d'éradiquer des prédateurs ayant de tels besoins métaboliques.

Si l'on suppose qu'il se nourrissait principalement de dugongs et cétacés, on peut penser que le Otodus (Megaselachus) megalodon s'est éteint lorsque les mers polaires, devenues trop froides pour ces requins à métabolisme élevé, sont devenues un refuge pour leurs proies de prédilection, les mammifères marins à sang chaud. L'émergence de grands cétacés prédateurs chassant en groupe tels que l'orque a-t-elle contribué à l'extinction du Mégalodon ? On l'ignore, mais ces espèces pouvant vivre en eau glaciale ont pu profiter de la raréfaction du grand requin.

En tout cas, le « règne » du grand requin n'a pas empêché l'apparition de cétacés carnivores comme les orques, ni la disparition d'autres bien avant l'extinction du Mégalodon. Il est possible que ce soient d'autres requins plus petits et mieux adaptés à la chasse aux proies plus modestes, mais plus nombreuses (pinnipèdes, poissons pélagiques) qui ont concurrencé le Mégalodon, trop grand et trop spécialisé dans la chasse aux grands cétacés qu'il ne pouvait plus suivre aux pôles, et dont les frayères étaient désormais émergées[27].


Le Mégalodon et l'Homme



Cryptozoologie


Dent fossilisée de Megalodon, provenant du désert d'Atacama au Chili.
Dent fossilisée de Megalodon, provenant du désert d'Atacama au Chili.

Comme toujours, la cryptozoologie recherche des indices montrant que le Mégalodon a pu disparaître très récemment, voire être encore vivant :

Deux des dents récoltées par le HMS Challenger en 1875 en Polynésie française ont été datées par Vladimir Tchernetsky en 1959, qui a mesuré les croûtes de dioxyde de manganèse présentes sur les dents et en déduisit qu'une des dents a 11 333 ans et l'autre 24 206 ans[32], avec une part d'incertitude : la dent « N2 » est datée de 24 206 ans alors qu'une fois le calcul revérifié, elle aurait plutôt 24 267 ans, car l'auteur n'utilise que la valeur minimale de précipitation donnée par Pettersson en 1955[33] qui est de 0,15 mm de dioxyde de manganèse en 1 000 ans. Le chiffre maximal (de 1,4 mm pour 1 000 ans) donne donc les âges suivants : 1 214 ans pour la dent « N1 » et 2 600 ans pour la dent « N2 ». Enfin, Tchernetsky s'est trompé dans sa conclusion car par cette procédure, il a daté le temps de formation des croûtes de dioxyde de manganèse sur le fond océanique et non l'âge des dents elles-mêmes. Notons également que les chiffres donnés par Pettersson sont établis dans des conditions physico-chimiques et biologiques bien précises, et que donc les temps de formation sont à prendre avec beaucoup de précautions. La seule méthode de datation viable serait une étude approfondie des roches sédimentaires des fonds marins, plaçant ainsi les dents de Mégalodon dans un contexte géologique et géochimique rigoureux.

Concernant les tailles extraordinaires, il faut signaler que, pendant des décennies, des captures de requins blancs de plus de 10 m voire 11 m ont été signalées : les vérifications scientifiques ont toutefois établi que ces dimensions étaient exagérées, et qu'aucun requin atteignant m n'a jamais été capturé[34]. Toutefois, le record de taille et de poids d'un grand requin blanc a été établi lors d'une prise en Méditerranée, au large de la Tunisie, soit : 7,10 m de longueur, pour une masse de 1 500 kg. Il s'agissait très probablement d'une femelle. Précisons aussi que le grand requin blanc vit en eaux froides et tempérées et que c'est un grand nageur (nageoire caudale homocerque) surtout côtier : les allégations le donnant pour un Mégalodon qui aurait survécu et se serait adapté au climat actuel en diminuant sa taille sont dignes de la fascination que les grands requins exercent dans la culture populaire, mais ne sont soutenues par aucune preuve scientifique indubitable[35].


Culture populaire


Un Mégalodon nageant à coté d'un Balaenoptera bertae.
Un Mégalodon nageant à coté d'un Balaenoptera bertae.

Le Mégalodon est bien connu du public, car étant plus grand que le grand requin blanc, il est perçu comme plus dangereux et redoutable.

Le Mégalodon est très apprécié des scénaristes, notamment pour les films d'horreur comme Shark Attack 3: Megalodon ou bien Mega Shark vs Giant Octopus, mais leur taille y est, le plus souvent, exagérée. Le Mégalodon est au centre de l'histoire de l'album de bande dessinée Carthago (actuellement 8 volumes), qui reprend l'hypothèse de la survie de l'espèce jusqu'à nos jours, et fait référence à diverses découvertes de fossiles récents de mégalodon. Il est aussi présent en tant que « easter eggs » dans le jeu vidéo Battlefield 4. Après une quasi absence au cinéma depuis 2002 (les apparitions étant majoritairement dans des direct-to-video ou à la télévision), il y marque son retour en apparaissant en 2018 dans le film En eaux troubles dans lequel il est l'antagoniste principal ; sa taille y est, pour une fois, proche de celle de la réalité.

On peut également voir le Mégalodon dans le docu-fiction produit par la BBC Les Monstres du fond des mers, où il est incorrectement désigné comme l'ancêtre du grand requin blanc.


Filmographie


Les œuvres cinématographiques ou télévisuelles suivantes mettent en scène un ou plusieurs Mégalodons :


Jeux vidéo



Bandes dessinés



Notes et références



Notes



Références


  1. C. Pimiento, B. J. MacFadden, C. F. Clements, S. Varela, C. Jaramillo, J. Velez-Juarbe et B. R. Silliman, « Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms », Journal of Biogeography, vol. 43, no 8, , p. 1645–1655 (DOI 10.1111/jbi.12754, S2CID 55776834, lire en ligne)
  2. C. Pimiento et M. A. Balk, « Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators », Paleobiology, vol. 41, no 3, , p. 479–490 (PMID 26321775, PMCID 4541548, DOI 10.1017/pab.2015.16)
  3. Victor Perez, Ronny Leder et Teddy Badaut, « Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions », Palaeontologia Electronica, vol. 24, no 1, , p. 1–28 (DOI 10.26879/1140 , lire en ligne)
  4. S. Wroe, Huber, D. R., Lowry, M., McHenry, C., Moreno, K., Clausen, P., Ferrara, T. L., Cunningham, E., Dean, M. N. et Summers, A. P., « Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite? », Journal of Zoology, vol. 276, no 4, , p. 336–342 (DOI 10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x, lire en ligne)
  5. La morsure du grand blanc.
  6. Michael Reilly, « Prehistoric Shark Nursery Spawned Giants » [archive du ], USA, Discovery News, (consulté le ).
  7. « Fossilworks: Otodusmegalodon », sur fossilworks.org (consulté le ).
  8. Daniel Richard, André Beaumont, Pierre Cassier, Biologie animale : les cordés ; anatomie comparée des vertébrés, Dunod Sciences 2009.
  9. Mathieu Perreault, « Un requin de 20 m ? » dans La Presse + du 5 août 2018,
  10. (en) Reconstruction d'un Mégalodon
  11. (en) dent de mégalodon.
  12. Photo de mâchoire de mégalodon..
  13. Muriel de Véricourt, « Dinosaures : ils n'étaient sans doute pas si gros », in Science & Vie du 28 janvier 2009,
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  15. Louis Agassiz, Recherches sur les poissons fossiles, Petitpierre Neuchatel, (lire en ligne), p. 41
  16. K. G. Ciampaglio C. N., « Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, no 4, , p. 806–814 (DOI 10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2).
  17. D. J. Ehret, G. Hubbell et B. J. Macfadden, « Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, no 1, , p. 1–13 (DOI 10.1671/039.029.0113, JSTOR 20491064)
  18. H. Yabe, M. Goto et N. Kaneko, « Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): A review of the stratigraphic records », The Palaeontological Society of Japan, vol. 75, , p. 7–15
  19. M. D. Gottfried et R. E. Fordyce, « An associated specimen of Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with comments on Carcharodon interrelationships », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, no 4, , p. 730–739 (DOI 10.1671/0272-4634(2001)021[0730:AASOCA]2.0.CO;2, lire en ligne)
  20. C. Pimiento, B. J. MacFadden, C. F. Clements, S. Varela, C. Jaramillo, J. Velez-Juarbe et B. R. Silliman, « Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms », Journal of Biogeography, vol. 43, no 8, , p. 1645-1655 (DOI 10.1111 / jbi.12754)
  21. C. Pimiento et C. F. Clements, « When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record », PLoS ONE, vol. 9, no 10, , e111086 (PMID 25338197, PMCID 4206505, DOI 10.1371/journal.pone.0111086, Bibcode 2014PLoSO...9k1086P)
  22. R. W. Boessenecker, Ehret D. J., D. J. Long, M. Churchill, E. Martin et S. J. Boessenecker, « The Early Pliocene extinction of the mega-toothed shark Otodus megalodon: a view from the eastern North Pacific », PeerJ, vol. 7, , e6088 (PMID 30783558, PMCID 6377595, DOI 10.7717/peerj.6088)
  23. C. Pimiento et Balk M. A., « Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators », Paleobiology, vol. 41, no 3, , p. 479–490 (PMID 26321775, PMCID 4541548, DOI 10.1017/pab.2015.16)
  24. K. Shimada, R. E. Chandler, O. L. T. Lam, T. Tanaka et D. J. Ward, « A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the 'megatoothed' clade », Historical Biology, vol. 29, no 5, , p. 1–11 (DOI 10.1080/08912963.2016.1236795)
  25. Peter Klimley et David Ainley, Great White Sharks : The Biology of Carcharodon carcharias, San Diego, California, Academic Press, , 517 p. (ISBN 978-0-12-415031-7, OCLC 212425118, lire en ligne), « Evolution »
  26. Jean Trichet, Jérome Gaillardet, Monica Rotaru, Michel Steinberg, Les climats passés de la Terre, Vuibert 2006, (ISBN 978-2-7117-5394-9).
  27. Modèle:Michael Reilly, ''Op. cit.''.
  28. Pierre Clostermann, Des poissons si grands, Flammarion 1969, p. 247-249.
  29. David G. Stead, (en) Sharks and rays of Australian seas, Angus and Robertson publ., Sidney 1963, p. 45-46.
  30. Is Megalodon Still Alive? (en) : « Is a 60-foot prehistoric shark named Megalodon still out there? Sightings of massive sharks around the world suggest to some that it's possible." « Est-ce que le requin préhistorique de 18 mètres nommé mégalodon existe encore ? Des requins gigantesques aperçus un peu partout dans le monde suggèrent que le fait est possible. »
  31. (en)Did Discovery Channel fake the image in its giant shark documentary?.
  32. Vladimir Tchernetsky, (en) « Age of Carcharodon megalodon ? »; Nature no 4695, 1959, p. 1331–1332.
  33. H. Pettersson, (en) « Manganese nodules and oceanic radium », Marine Biology and Oceanography, suppl. to vol. 3 of Deep-Sea Research, 1955, p. 335-345.
  34. Détaillé dans Grand requin blanc#Mensurations.
  35. .

Annexes


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Bibliographie



BD


Articles connexes



Référence taxinomique



Liens externes



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[es] Carcharocles megalodon

El megalodón o megalodonte (Carcharocles megalodon; del gr. μέγας megas ‘grande’, raíz megal-, y ὀδούς odoús ‘diente’, raíz odont-) es una especie extinta de tiburón que vivió entre hace 19,8 y 2,6 millones de años, aproximadamente, durante el Cenozoico (de inicios del Mioceno[2] hasta el final del Plioceno).[3] Anteriormente se pensaba que era miembro de la familia Lamnidae y pariente cercano del gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Sin embargo, actualmente existe un consenso casi unánime de que pertenece a la familia extinta Otodontidae, que se separó de la ascendencia del gran tiburón blanco durante el Cretácico temprano.
- [fr] Mégalodon

[ru] Мегалодон

Мегалодон (лат. Otodus megalodon или Carcharocles megalodon, от греч. μέγας и ὀδούς — большой зуб) — вид вымерших акул из семейства Otodontidae. Существовал в миоцене и плиоцене, хотя есть некоторые спорные данные о более древних и о более новых находках.mw-parser-output .ts-Переход img{margin-left:.285714em}.



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