Les hyménoptères (Hymenoptera) sont un ordre d'insectes, de la sous-classe des ptérygotes, de la section des néoptères et du super-ordre des endoptérygotes.
Des représentants communs de cet ordre sont les abeilles, les guêpes, les fourmis et les frelons, présents sur tous les continents sauf l'Antarctique.
Les hyménoptères constituent un ordre d'insectes diversifié et on estime actuellement qu'il y a plus de 130 000 espèces décrites.
Les hyménoptères sont des insectes holométaboles d'une taille comprise entre 0,1 mm et 10 cm, pourvus de quatre ailes membraneuses couplées en vol et de pièces buccales du type broyeur-lécheur. La tête est séparée du thorax par un cou très mince et très mobile. Leur métathorax est très court, soudé au premier segment abdominal pour former le segment médiaire. Ces insectes sont aisément identifiables dans l'ordre des hyménoptères.
L'ordre des hyménoptères comprend des phytophages[1], des pollinisateurs et une large part d'entomophages jouant un rôle central dans le maintien des équilibres naturels.
Les entomophages comportent en majorité des parasitoïdes (53% des espèces d'Hyménoptères décrites) mais également des prédateurs.
On estime au niveau mondial le nombre réel d'hyménoptères entre un et cinq millions d'espèces réparties en une centaine de familles. Un très grand nombre d'espèces restent à décrire ou même à découvrir.
Étymologie
Le nom Hymenoptera fait référence aux ailes de ces insectes, quoique le sens original soit quelque peu ambigu. Hymenoptera vient en partie du grec ancienptéron qui veut dire ailes. Le mot hymen, soit «membrane», pourrait être une origine de ce nom, car les insectes de cet ordre ont effectivement des ailes membraneuses. Ils ne sont cependant pas les seuls insectes arborant cette caractéristique. En revanche, un caractère clef des hyménoptères est que leurs ailes arrière sont connectées aux ailes avant par une série de petits crochets appelés hamuli. De ce fait, une autre explication possible serait une référence à l'ancien dieu grec des cérémonies de mariage Hymen, car les ailes de ces insectes «se marient» en vol.
Évolution
Les plus anciens fossiles retrouvés d'hyménoptères datent du Trias, appartenant à la famille des Xyelidae. L'apparition d'hyménoptères sociaux vivant en colonies est datée du Crétacé.
Morphologie générale
Les hyménoptères sont caractérisés par:
deux paires d'ailes membraneuses reliées l'une à l'autre par un système de couplage,
les ailes antérieures sont plus larges que les postérieures,
l'appareil buccal varie du type broyeur au type lécheur avec des formes intermédiaires.
les mandibules bien développées servent à la capture des proies et au façonnage du nid,
les maxilles et le labium sont unis par une membrane et forment une sorte de trompe qui permet l'aspiration des liquides,
les larves sont pour la plupart dépourvues de pattes mais elles ont une capsule céphalique bien visible,
à la fin de leur développement, les larves tissent souvent un cocon d'où l'adulte émerge après la nymphose,
les mâles sont haploïdes car leurs cellules ne renferment qu'un seul exemplaire des chromosomes de l'espèce tandis que les femelles sont diploïdes, leurs cellules possédant une paire de chacun de ces chromosomes.
Classification
L'ordre des Hyménoptères est divisé en deux grands ensembles (sous-Ordre):
les Symphytes chez lesquels l'abdomen fait directement suite au thorax (pas d'étranglement) et
les Apocrites, chez lesquels l'abdomen est bien distinct du thorax du fait d'un étranglement, le premier segment abdominal ou propodéum est de plus entièrement fusionné au thorax.
Les Apocrites sont subdivisés entre Térébrants (parasitica) et Aculéates (porte-aiguillons). Les Térébrants possèdent un abdomen terminé par un oviscapte (tarière) tandis que chez les Aculéates, l'oviscapte a perdu sa fonction de ponte et est devenu un aiguillon.
Caractéristiques des Aculéates:
Antenne généralement formées par 12 articles pour les femelles, 13 pour les mâles.
Lobe jugal visible sur l'aile postérieure
Aiguillon jamais visible au repos.
Gastre comportant généralement 6 segments visibles pour les femelles, 7 pour les mâles.
Caractéristiques des Térébrants (Parasitica):
Antenne avec rarement une douzaine d'articles, ceux-ci peuvent être très nombreux (parfois plus de 50) ou, à l'inverse, réduits à moins d'une dizaine d'articles.
Nervation alaire très variable souvent très simplifiée.
Ovipositeur souvent long, parfois très court mais jamais transformé en un aiguillon.
Les Symphytes regroupent la très large majorité des phytophages, certaines espèces étant des ravageurs de milieux forestiers ou agricoles. Un autre groupe important de phytophages, les Cynipidae, se rencontre chez les Apocrites Térébrants: ces derniers pondent dans des végétaux où les larves forment, à la suite de leur éclosion et via des composés secrétés par leurs glandes salivaires, des galles dont elles se nourrissent.
La plupart des parasitoïdes appartiennent au groupe des Térébrants, en particulier aux superfamilles des Chalcidoidea, Scelionoidea, Serphoidea et Ichneumonoidea.
Les prédateurs se rencontrent pour l'essentiel chez les Aculéates dans les superfamilles des Apoidea et Vespoidea (Pompiles, guêpes et fourmis).
La majorité des pollinisateurs de plantes cultivées se rencontre également chez les Aculéates parmi les Apoidea, dont certains représentants de cette superfamille se nourrissant exclusivement de pollen et de nectar.
Liste des familles selon BioLib(4 janvier 2021)[2]:
famille Agaonidae Walker, 1846
famille Ampulicidae Shuckard, 1840
famille Anaxyelidae Martynov, 1925
famille Andrenidae
famille Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975 †
famille Aphelinidae Thomson, 1876
famille Apidae Latreille, 1802
famille Argidae Konow, 1890
famille Aulacidae
famille Austroniidae
famille Bethylidae Halliday, 1839
famille Blasticotomidae Thomson, 1871
famille Braconidae Latreille, 1829
famille Bradynobaenidae
famille Cephidae Newman, 1834
famille Ceraphronidae Haliday, 1833
famille Chalcididae Latreille, 1817
famille Chrysididae Latreille, 1802
famille Chyphotidae
famille Cimbicidae Kirby, 1837
famille Cleptidae
famille Colletidae
famille Crabronidae Latreille, 1802
famille Cynipidae Latreille, 1802
famille Dasypodaidae
famille Diapriidae
famille Diprionidae Rohwer, 1910
famille Dryinidae
famille Embolemidae
famille Encyrtidae Walker, 1837
famille Eucharitidae Latreille, 1809
famille Eulophidae Westwood, 1829
famille Eupelmidae Walker, 1833
famille Eurytomidae Walker, 1832
famille Evaniidae
famille Figitidae
famille Formicidae Latreille, 1809
famille Gasteruptiidae
famille Halictidae Thomson, 1869
famille Heloridae
famille Heterogynaidae Nagy, 1969
famille Ibaliidae
famille Ichneumonidae Haliday, 1838
famille Leucospidae Fabricius, 1775
famille Liopteridae
famille Maamingidae
famille Megachilidae Latreille, 1802
famille Megalodontesidae Konow, 1897
famille Megalyridae
famille Meganomiidae
famille Megaspilidae
famille Melittidae Schenk, 1860
famille Melittosphecidae †
famille Monomachidae
famille Mutillidae Latreille, 1802
famille Myanmarinidae Zhang & Rasnitsyn, 2018 †
famille Mymaridae Haliday, 1833
famille Mymarommatidae
famille Ormyridae Förster, 1856
famille Orussidae Newman, 1834
famille Pamphiliidae Cameron, 1890
famille Pelecinidae Haliday, 1839
famille Peradeniidae
famille PergidaeRohwer, 1911
famille Perilampidae Latreille, 1809
famille Platygastridae Haliday, 1833
famille Plumalexiidae Brothers, 2011 †
famille Plumariidae
famille Pompilidae
famille Proctotrupidae
famille Protosiricidae Rasnitsyn & Zhang, 2004 †
famille Pteromalidae Dalman, 1820
famille Rhopalosomatidae
famille Rotoitidae Bouček & Noyes, 1987
famille Sapygidae
famille Scelionidae
famille Sclerogibbidae Ashmead, 1902
famille Scolebythidae Evans, 1963
famille Scoliidae Latreille, 1802
famille Serphitidae Brues, 1937 †
famille Signiphoridae Ashmead, 1880
famille Siricidae Billberg, 1820
famille Sphecidae Latreille, 1802
famille Stenotritidae
famille Stephanidae Leach, 1815
famille Tanaostigmatidae Howard, 1890
famille Tenthredinidae Latreille, 1802
famille Tetracampidae Förster, 1856
famille Thynnidae
famille Tiphiidae Leach, 1815
famille Torymidae Walker, 1833
famille Trichogrammatidae Haliday, 1851
famille Trigonalyidae Cresson, 1887
famille Vanhorniidae
famille Vespidae Linnaeus, 1771
famille Xiphydriidae Leach, 1819
famille Xyelidae Newman, 1834
Phylogénie
Place de l'ordre
La position exacte des hyménoptères au sein des holométaboles a longtemps été sujette à débat, mais les dernières études génétiques concluent au fait qu'ils sont le groupe frère d'un clade rassemblant tous les autres ordres de ce groupe.
Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014[3] et Misof et al., 2014[4]:
Holometabola
Hymenoptera (symphytes, guêpes, fourmis et abeilles)
Les symphytes forment un groupe paraphylétique.
Phylogénie des hyménoptères détaillant les super-familles de Symphytes, d'après Schulmeister (2003)[5]:
Apocrita (térébrants, guêpes, fourmis et abeilles)
Symphyta
Socialité
Article détaillé: eusocialité.
Dans la nature, l'eusocialité (véritable société) ne se retrouve que chez les insectes sociaux, elle est caractérisée par:
la superposition, dans une même société, de plusieurs générations d'adultes,
une forte cohésion des membres (échange d'information et de matière entre les individus),
une division des rôles avec spécialisation des membres, certains pouvant être voués à la reproduction,
un élevage coopératif de la progéniture.
Sur les 30 ordres d'insectes, seulement deux possèdent des espèces eusociales, les isoptères et les hyménoptères. De plus, les hyménoptères ont réinventé, de façon indépendante (évolution analogue), l'eusocialité à 12 reprises au cours de l'évolution[6].
Le modèle de la sélection de parentèle d'Hamilton, fondé essentiellement sur l'haploïdie des individus mâles, explique cette propension à la socialisation chez les hyménoptères.
Allergies aux hyménoptères
Les réactions allergiques aux piqûres d'hyménoptères peuvent être graves, parfois mortelles[7], chez les personnes sensibles. Les substances allergisantes sont essentiellement des enzymes contenus dans le venin: phospholipases, hyaluronidases et phosphatases acides[7]. La multiplication des piqûres (attaque d'un essaim) augmente le risque d'une évolution grave.
Typiquement, la réaction est immédiate. Elle peut toutefois être différée. elle peut aller d'une simple rougeur au point d'injection jusqu'au choc anaphylactique potentiellement mortel.
Le traitement recourt à l'administration rapide d'une petite dose d'adrénaline en injection[8] dès que les signes sont plus que locaux (réaction d'anaphylaxie). Une hospitalisation peut être nécessaire en cas de réponse incomplète.
La méthode empirique consistant à approcher immédiatement une source de chaleur (comme une cigarette allumée) de la piqûre permettant théoriquement de dégrader les enzymes du venin n'a pas démontré d'efficacité[9].
Le traitement préventif consiste à éviter, autant qu'il soit possible, les hyménoptères, le port d'une seringue d'adrénaline chez les patients ayant fait un premier épisode d'allergie grave aux hyménoptères. Une désensibilisation peut être proposée[10].
11% des espèces connues, cf. Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas), 95: 23-30. (ISSN0583-7499)
(en) R. S. Peters et al., «The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data», BMC Evolutionary Biology, vol.14, , p.52 (DOI10.1186/1471-2148-14-52)
(en) B. Misof et al., «Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution», Science, vol.346, no6210, , p.763-767 (DOI10.1126/science.1257570)
(en) Schulmeister, S., «Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis», Biological Journal of the Linnean Society, vol.79, no2, , p.245–275 (DOI10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
E.O. Wilson, The Insect Societies (1971), Harvard University Press, Cambridge
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