Les gastéropodes (Gastropoda, du grec ancienγαστήρ / gastếr et πούς / poús: «ventre-pied») sont une classe de mollusques caractérisés par la torsion de leur masse viscérale. Ils présentent une très grande diversité de formes mais peuvent se reconnaitre généralement par leur coquille dorsale torsadée et univalve caractéristique lorsqu’elle est présente.
Ils possèdent un pied et une tête distincts. Leur pied est aplati en une large sole ventrale, servant à la natation ou la reptation, tandis que leur tête comporte des yeux et une radula.
L'écologie des gastéropodes est très variée et les espèces peuvent être marines, d'eau douce ou terrestres. Parmi les gastéropodes terrestres se trouvent notamment les escargots et les limaces.
Les gastéropodes sont notamment caractérisés par la torsion de leur masse corporelle et viscérale (ici: corps de Abyssochrysos melanioides)Cepaea hortensis, l'escargot des jardins, l'une des espèces les plus communes en EuropeExemple anatomique de la classe gastropoda.
Description
Morphologie
Système circulatoire (de Viviparus contectus)
Les gastéropodes sont des animaux presque toujours asymétriques, dont le corps est divisé en trois régions distinctes:
En avant, la tête, presque toujours munie de tentacules, portant des yeux à leur extrémité ou à leur base.
Ventralement, un pied élargi en un disque reptateur, ou parfois transformé en organe de natation.
Dorsalement, une masse viscérale, parfois nue mais très généralement enfermée dans une coquille d'une seule pièce.
Ces mollusques sont unisexués ou hermaphrodites, ovipares ou vivipares.
Le développement comprend généralement un stade pendant lequel la larve, pourvue d'une petite coquille spirale operculée et d'un voile cilié, nage librement. C'est la larve trochophore caractéristique des mollusques, mais qui manque chez les gastéropodes terrestres.
La plupart de ces animaux vivent dans la mer (comme les patelles, les buccins), et peuvent même être pélagiques (ptéropodes). D'autres sont terrestres, comme les limaces et les escargots, ou habitent les eaux douces, comme les paludines et les lymnées.
La coquille des gastéropodes est éminemment variable en forme, grandeur et coloris. Il en est dont l'ouverture est fermée par une pièce mobile cornée ou calcaire, l'opercule, pièce absente chez d'autres. Certaines coquilles sont utilisées pour la fabrication d'objets en nacre, et quelques espèces produisent des perles qui ne sont pas sans valeur.
Le nombre des espèces de gastéropodes dépasserait 100 000. On les rencontre sur tout le globe, et à l'état fossile depuis le cambrien.
Reproduction
La plupart des gastéropodes sont hermaphrodites. Les deux individus connectent leurs dards et s'échangent mutuellement des gamètes mâles, qui viendront féconder leurs gamètes femelles.
Deux escargots font connaissance avant de s'accoupler.
Connexion des dards au moment de l'accouplement (Illustration: Férussac en 1820.)
Caractères propres des gastéropodes
Les gastéropodes appartiennent à l'embranchement des mollusques. Au sein de ce phylum, ils sont caractérisés par une coquille univalve à l'opposé de celle des bivalves, le plus souvent en spirale (quelques exceptions: la patelle — coquille en forme de chapeau chinois — ou la limace de mer — où la coquille est interne —). Au cours du développement, une flexion endogastrique rapproche bouche et anus. Une torsion de 180° de la masse viscérale par rapport à l'ensemble tête-pied a lieu chez les gastéropodes prosobranches (littorine, buccin...) tandis que chez les opisthobranches cette torsion n'est que de 90° (aplysie). Enfin, les gastéropodes pulmonés ont conquis le milieu aérien: leur cavité palléale est transformée en poumon (escargot). Cependant, certains gastéropodes pulmonés vivent en milieu aquatique (planorbes, lymnées, etc.).
Dénomination, taxonomie et systématique
Histoire évolutive
Article détaillé: Histoire évolutive des gastéropodes.
Les gastéropodes constituent le plus grand groupe animal après les insectes: on en dénombre environ 40 000 espèces vivantes. Ils sont apparus voici 600 Ma et sont les seuls mollusques à avoir conquis la terre ferme. L'histoire évolutive des gastéropodes est connue par l'évolution de la forme de leur coquille.
Taxonomie
Le terme Gasteropoda est formé à partir des mots grecsγαστήρ (gastêr), «ventre, estomac», et πούς (poús), «pied» (via son génitif ποδός (podos), «du pied»). Cela fait référence au fait que le pied des gastéropodes sécrète un mucus proche de la bave, et contient l'ouverture buccale.
Systématique
Traditionnellement, la taxonomie des gastéropodes est fondée sur des observations morphologiques. Ces observations ne sont cependant pas un bon moyen de définir des groupes monophylétiques au sein de cette classe. En effet, des études phylogénétiques suggèrent que les convergences évolutives sont très nombreuses. Ainsi, une nouvelle classification, basée sur le séquençage de l'ADN, a été proposée en 1997 par Ponder & Lindberg[1]. Puis une autre, plus précise, l'a été par Bouchet & Rocroi en 2005[2]. S'il semble certain que cette nouvelle approche phylogénétique est de plus en plus acceptée par les spécialistes, la plupart des ouvrages continuent de faire référence à la classification traditionnelle car la nouvelle n'a pas encore intégré l'ensemble des familles, genres et espèces.
Classification traditionnelle
Dans l'ancienne classification, par exemple celle de Johannes Thiele (1929-1935), trois sous-classes étaient définies:
les Prosobranchia essentiellement marins, qui ont les branchies à l'avant du corps, en face du cœur.
les Opisthobranchia tous marins, qui ont les branchies à l'arrière du corps, comme les Ptéropodes, qui sont adaptés à la vie pélagique.
les Pulmonata avec un poumon au lieu de branchies mais dont certains (limnées par exemple) sont retournés à la vie aquatique.
Auxquelles il convenait de rajouter celle des Gymnomorpha, les gastéropodes sans coquilles.
Classification moderne
Selon World Register of Marine Species(24 octobre 2014)[3]:
Cette classification est née de la volonté de faire concorder au sein du même arbre la classification traditionnelle et les avancée en termes de génétique. Cette systématique est donc polémique, car des choix de positionnement relatifs de ces groupes doivent être fait.
Classification de Ponder & Lindberg
Dans la classification de Ponder & Lindberg décrite ci-après, les développements sont effectués en général d'après l'ancienne classification (ce qui signifie que de nombreuses modifications devront intervenir ultérieurement)
Article détaillé: Taxonomie des Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005).
Cette taxonomie regroupe les 611 familles reconnues, parmi lesquelles 202 sont exclusivement fossiles. Lorsque la phylogénie n'est pas connue, le taxon est noté «groupe informel». Cette nouvelle classification a essayé de concilier les dernières avancées en génétique en utilisant le système des clades, avec positionnement des taxons au-dessus du rang de super-famille (en remplacement des rangs sous-ordre, ordre, Super-ordre et sous-classe), tout en utilisant la méthode linnéenne pour tous les taxons en dessous du rang de superfamille. Chaque fois que la monophylie n'a pas été testée ou est connue pour être paraphylétiques ou polyphylétique, le terme «groupe» ou «groupe informel» a été utilisé. La classification des familles en sous-familles est cependant souvent mal résolue et devrait être considérée uniquement comme la meilleure hypothèse possible.
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Classification de Bouchet & Rocroi
mollusque du Paléozoique à la position systématique incertaine
Clade Patellogastropoda
Super-famille Patelloidea
Superfamily Nacelloidea
Super-famille Neolepetopsoidea
Clade Vetigastropoda
Diverses familles non assignées à une super-famille
Super-famille Amberleyoidea
Super-famille Eotomarioidea
Super-famille Fissurelloidea
Super-famille Haliotoidea
Super-famille Lepetelloidea
Super-famille Lepetodriloidea
Super-famille Murchisonioidea
Super-famille Neomphaloidea
Super-famille Pleurotomarioidea
Super-famille Porcellioidea
Super-famille Scissurelloidea
Super-famille Seguenzioidea
Super-famille Trochoidea
Super-famille Turbinoidea
Clade Cocculiniformia
Super-famille Cocculinoidea
Clade Neritinimorpha
Neritimorpha du paléozoïque à la position systématique incertaine
Super-famille Nerrhenoidea
Super-famille Oriostomatoidea
Super-famille Palaeotrochoidea
Super-famille Platyceratoidea
Clade Cyrtoneritimorpha
Clade Cycloneritimorpha
Super-famille Helicinoidea
Super-famille Hydrocenoidea
Super-famille Neritoidea
Super-famille Neritopsoidea
Super-famille Symmetrocapuloidea
Clade Caenogastropoda
Caenogastropoda à la position systématique incertaine
Super-famille Acteoninoidea
Super-famille Dendropupoidea
Super-famille Palaeostyloidea
Super-famille Peruneloidea
Super-famille Pseudomelanioidea
Super-famille Subulitoidea
groupe des Zygopleuroid
Groupe informel des Architaenioglossa
Super-famille Ampullarioidea
Superfamily Cyclophoroidea
Super-famille Viviparoidea
Clade Sorbeoconcha
Sorbeoconcha à la position systématique incertaine
Super-famille Cerithioidea
Clade Hypsogastropoda
Hypsogastropoda à la position systématique incertaine
Clade Littorinimorpha
Super-famille Calyptraeoidea
Super-famille Capuloidea
Super-famille Cingulopsoidea
Super-famille Cypraeoidea
Super-famille Ficoidea
Super-famille Littorinoidea
Super-famille Naticoidea
Super-famille Pterotracheoidea
Super-famille Rissooidea
Super-famille Stromboidea
Super-famille Tonnoidea
Super-famille Vanikoroidea
Super-famille Velutinoidea
Super-famille Vermetoidea
Super-famille Xenophoroidea
Groupe informel des Ptenoglossa
Super-famille Epitonioidea
Super-famille Eulimoidea
Super-famille Triphoroidea
Clade Neogastropoda
Neogastropoda à la position systématique incertaine
Super-famille Buccinoidea
Super-famille Muricoidea
Super-famille Olivoidea
Super-famille Pseudolivoidea
Super-famille Conoidea
Super-famille Cancellarioidea
Clade Heterobranchia
groupe informel des "bas" Heterobranchia ou Allogastropoda
Allogastropoda à la position systématique incertaine
Sander Rang, «Notice sur le Litiope, nouveau genre de mollusque gastéropode», Annales des sciences naturelles, Paris, Éd. Crochard, vol.16, , p.303-307 (lire en ligne [PDF]).
Bouchet, P. & Rocroi, J.-P., «Classification and Nomenclator of Gastropod Families», Malacologia, vol.47, nos1-2, , p.1–397, elle inclut un code associé aux 2400 taxons supra-génériques qui vont de la sous-tribu à la super-famille. Pour chaque taxon, un bibliographie complète est donnée, avec le nom de l'auteur, la date de publication, et le statut vis-à-vis de la commission internationale de nomenclature zoologique.
Lydeard C, Cowie RH, Ponder WF, Bogan AE, Bouchet P, Clark SA, Cummings KS, Frest TJ, Gargominy O, Herbert DG, Hershler R, Perez KE, Roth B, Seddon M, Strong EE & Thompson F (2004) The global decline of nonmarine mollusks. BioScience, 54, 321-330.
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