Les Artiodactyles (Artiodactyla, du grec artios «pair» et dactylos «doigt») ou Paridigités (du latin par «pair» et digitus «doigt»), sont un ordre de mammifères placentaires. L'ancrage des cétacés parmi les artiodactyles est désormais reconnu, autant par les analyses génétiques que morphologiques, ce qui amène à les inclure dans les artiodactyles, sous le nom parfois proposé de cétartiodactyles.
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Artiodactyla
Planche de Lorenz Oken présentant des artiodactyles de différentes familles.
Les plus anciens fossiles connus du taxon datent de 50 à 60 millions d'années. Le groupe a actuellement une répartition mondiale, sauf l'Australie et la Nouvelle-Zélande, du moins avant l'importation récente d'animaux domestiques. Il comprend environ 250 espèces réparties en 89 genres, dont plus de 200 sont des ruminants[1].
Description
La définition traditionnelle les présente comme des ongulés possédant un nombre pair de doigts par pied, et dont le poids est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts (membres paraxoniques), contrairement aux périssodactyles, qui possèdent un nombre impair de doigts, et chez lesquels le poids est supporté essentiellement par le troisième doigt (membres mésaxoniques) [2]. Les Suidés, les Hippopotamidés et les Tragulidés ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les Tayassuidae ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les Antilocapridae, les Camelidae et les Giraffidae n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les Cervidae en ont systématiquement[3].
Taxinomie
Liste des familles actuelles selon ITIS(2017)[1] et Mammal Species of the World (version 3, 2005) (2017)[4]:
La classification classique des différentes familles entre elles qui se basait uniquement sur des caractères morphologiques divisait les artiodactyles en deux sous-ordres. D'un côté les Sélénodontes (Selenodontia) qui regroupait ruminants et tylopodes (avec les camélidés), et de l'autre les Suiformes qui regroupait les suines et les hippopotames (et autres fossiles proches).
Une classification classique des artiodactyles d'après le paléontologue Benton (2005)[5] et (2015)[6]:
Les analyses génétiques de la fin du XXesiècle et du début du XXIesiècle ont bouleversé la classification des artiodactyles en y incluant notamment les cétacés, bien que cette hypothèse avait déjà été formulée depuis la fin du XIXesiècle, en 1866 par Ernst Haeckel[7]. Les sélénodontes s'avèrent être polyphylétique, les tylopodes se retrouvant seuls sur une branche basale, confirmant que la rumination est une convergence évolutive qu'ils partagent avec les ruminants au sens strict. Les suiformes se retrouvent également séparés car les hippopotames, qui se révèlent être les plus proches parents actuels des cétacés, sont aussi plus proches des ruminants que des suines, ces derniers se retrouvant isolés sur la branche des suoïdes (Suoidea)[8].
Le clade réunissant les hippopotames et les cétacés (ainsi que les fossiles apparentés) a d'abord été nommé WhippomorphaWhippomorpha[9]. Mais du fait de sa terminaison en -morpha inappropriée pour un groupe-couronne et de sa proximité avec le taxon Hippomorpha existant chez les périssodactyles, il a été rebaptisé Cetancodonta[10] et c'est ce terme qui est préféré aujourd'hui[11].
L'inclusion des cétacés au sein des artiodactyles a amené certains scientifiques à créer le nouveau taxon Cetartiodactyla[12], mais selon Spaulding et al. 2009[13], il est tout à fait conforme au CINZ de garder le taxon Artiodactyla en y incluant les cétacés, comme le proposent certaines études sur les cétacés[11].
Phylogénie
Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés), d'après Price et al., 2005[8] et Spaulding et al., 2009[13]:
(en) Terry A. Vaughan, James M. Ryan et Nicholas J. Czaplewski, Mammalogy, Jones & Bartlett Publishers, , 756p. (ISBN978-1-284-03218-5, lire en ligne), p.327-328.
(en) Michael J. Benton, Vertebrate Palaeontology, Oxford, Blackwell Science Ltd., , 3eéd. (ISBN0632056371, lire en ligne)
(en) Michael James Benton, Vertebrate Palaeontology, Fourth Edition, Wiley Blackwell, Chichester, 2015, p.444-445. (ISBN978-1-11-840755-4)
Richard Dawkins, «Épilogue de l’hippopotame», p.257 dans Il était une fois nos ancêtres: Une histoire de l’évolution, Robert Laffont, Paris, 2007. (ISBN978-2-221-10505-4)
(en) Price SA, Bininda-Emonds OR, Gittleman JL, «A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)», Biol Rev Camb Philos Soc., vol.80, no3, , p.445-473 (DOI10.1017/S1464793105006743, lire en ligne)
(en) Peter J. Waddell, Norihiro Okada et Masami Hasegawa, «Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals», Systematic Biology, vol.48, no1, , p.1-5 (lire en ligne).
(en) Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Björn Ursing et Axel Janke, «The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates», Journal of Molecular Evolution, vol.50, no6, , p.569-578 (ISSN0022-2844, DOI10.1007/s002390010060, lire en ligne).
(en) John Gatesy, Jonathan H. Geisler, Joseph Chang, Carl Buell, Annalisa Berta, Robert W. Meredith, Mark S. Springer et Michael R. McGowen, «A phylogenetic blueprint for a modern whale», Molecular Phylogenetics and Evolution, vol.66, no2, , p.479–506 (PMID23103570, DOI10.1016/j.ympev.2012.10.012, lire en ligne, consulté le )
(en) Claudine Montgelard, François M. Catzeflis et Emmanuel Douzery, «Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences», Molecular Biology and Evolution, vol.14, no5, , p.550-559 (ISSN0737-4038, DOI10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792, lire en ligne).
(en) M Spaulding, MA O'Leary et J Gatesy, «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution», PLoS ONE, vol.4, no9, , e7062 (PMID19774069, PMCID2740860, DOI10.1371/journal.pone.0007062, Bibcode2009PLoSO...4.7062S)
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