Stipeae (Clade I Eurasiatico) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex Graminaceae), ordine delle Poales.[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il portamento Stipa capillataLe foglie Stipa tenacissimaInfiorescenza Stipa comataLe spighette Stipa giganteaSpighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questo gruppo è perenne, cespitoso con culmi eretti (a volte robusti) o ascendenti e con brevi rizomi. Altezza massima 2,5 metri. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][2][3][4][5][6][7]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina persistente, è abbracciante il fusto e priva di auricole; la consistenza è fibrosa.
Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari (da filiformi a setacee) e piatte o convolute (Stipa). Le superfici abassiali sono lisce o scabre, quelle adassiali sono prominentemente nervate.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente e affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra i glumi persistenti.
Glume: le glume sono lunghe più o meno come il fiore; gli apici sono acuti e mucronati oppure ottusi. Quella inferiore è mono-venata; quella superiore ha tre venature. In altre specie le venature arrivano fino a 10.
Plaea: la palea è un profillo con due venature e cigliata. Si estende leggermente oltre il lemma. Può avere fino a 7 venature.
Lemma: il lemma, con forme lanceolate, ha una consistenza membranosa, cartacea o coriacea e termina con due (o nessuno) lobi con un seno intermedio a volte genicolato; a volte è densamente pubescente. In Orthoraphium termina con un becco cilindrico.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[2]
, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due (in alcuni generi le lodicule sono tre) lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due o tre stigmi papillosi e distinti.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Tutti i generi sono euroasiatici tranne che Oryzopsis che è nordamericano.[1]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[5]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, questo gruppo è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae (tribù Stipeae).[1][2]
Filogenesi
Questo clade insieme ad altri 6 cladi forma la tribù Stipeae Dumort.. La tribù è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae).[8] Il clade "Eurasiatico", insieme al clade del Nuovo Mondo, forma un "gruppo fratello".[9]
Il subclade Eurasiatico delle Stipeae è individuato dai seguenti caratteri:[1]
i lobi dei lemmi in genere sono ben sviluppati;
le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).
All'interno del clade di questa voce si individuano due sottocladi: il subclade "Stipa s.str." fortemente supportato e un secondo subclade (più debolmente supportato) che include diversi generi monotipici. All'interno di questo secondo subclade è presente un ulteriore subclade ben supportato formato dai generi Orthoraphium + Ptilagrostis + Trikeraia.[1][10] In alcuni studi filogenetici[1] la specie Ampelodesmos mauritanicus è descritta all'interno della tribù Stipeae, ma più recenti ricerche l'hanno segregata in una diversa tribù (Ampelodesmeae).[8]
La specie "Achnatherum" splendens (sect. Neotrinia) non è correlata al genere Achnatherum ma è fortemente sostenuta come "gruppo fratello" di Psammochloa villosa
Orthoraphium
Il lemma ha delle robuste spine "retrograde"
Oryzopsis
46
Psammochloa
La palea ha da 5 a 7 venature longitudinali
Psammochloa è "gruppo fratello" di Neotrinia
Ptilagrostis
La lamina delle foglie è filiforme
22
Se si esclude P. kingii, il genere Ptilagrostis è monofiletico
1: Neotrinia è una sezione del genere Achnatherum P. Beauv., 1812. In questo clade (Eurasiatico) è compresa solamente la specie Achnatherum splendens.
2: I generi Stipa e Ptilagrostis si sono rivelati parafiletici per cui alcune loro specie sono state trasferite ad altri gruppi.
3: Alcune pubblicazioni[1] includono in questo gruppo anche la specie Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) T.Durand & Schinz, 1894, ma studi più recenti hanno segregato la specie nella tribù monospecifica Ampelodesmeae Tutin, 1978.[11]
Specie della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 12 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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