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El coronavirus de tipo 2 causante del síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV-2), el virus que causa la enfermedad por coronavirus 2019 (COVID-19), posee múltiples variantes notables que corresponden a alteraciones puntuales a nivel de sus diferentes proteínas virales con aparente importancia particular. Las mutaciones o cambios en el ARN viral son detectables a través de la secuenciación genómica completa. Se cree que la secuencia WIV04/2019 fue la primera en infectar a los humanos, y es conocida como "secuencia cero".[2]

 
SARS-CoV-2

Micrografía electrónica de transmisión de viriones de SARS-CoV-2, aislados desde un paciente. Imagen coloreada, para resaltar los virus.

Imagen generada por ordenador de un virión del SARS-CoV-2

     Envoltura vírica, compuesta por lípidos      Proteína S o espícula viral      Proteína E o de la envoltura      Proteína M o de la membrana

     Glucosa
Clasificación de los virus
Dominio: Riboviria
Grupo: IV (Virus ARN monocatenario positivo)
Reino: Orthornavirae
Filo: Pisuviricota
Clase: Pisoniviricetes
Orden: Nidovirales
Suborden: Cornidovirineae
Familia: Coronaviridae
Subfamilia: Orthocoronavirinae
Género: Betacoronavirus
Subgénero: Sarbecovirus
Especie: Coronavirus relacionado con el síndrome respiratorio agudo grave
Subespecie: Coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo grave[1]
Clasificación de Baltimore
  • Grupo IV: (+)ssARN virus
Sinonimia
  • 2019-nCoV (2019 Novel Coronavirus)

Miles de genomas de SARS-CoV-2 muestreados a nivel mundial están disponibles de forma pública.[3]


Nomenclaturas


Tabla de Correspondencias de las Nomenclaturas de SARS-CoV-2[nota 1]
Sublinajes de Rambaut et al. Notas (Rambaut et al.)[4] Clados de Nextstrain Clados de GISAID Variantes o mutaciones notables
A.1–A.6 19B S
B.3–B.7, B.9, B.10, B.13–B.16 19A L
O[nota 2]
B.2 V
B.1 B.1.5–B.1.72 20A G El linaje B.1 incluye a las variantes con la mutación D614G
B.1.9, B.1.13, B.1.22, B.1.26, B.1.37 GH
B.1.3–B.1.66 20C Incluye 501.V2 alias 20C/501Y.V2 o linaje B.1.351
B.1.1 20B GR Incluye VOC-202012/01 alias 20B/501Y.V1 o linaje B.1.1.7, B.1.1.207 y B.1.1.284
B.1.177 20A.EU1[5] GV[nota 2]

Si bien hay muchos miles de variantes de SARS-CoV-2,[7] también hay agrupaciones mucho más grandes llamados clados. Se han propuesto varias nomenclaturas para los diferentes clados del SARS-CoV-2, pero no se ha aceptado universalmente ninguna nomenclature para los linajes evolucionarios de SARS-CoV-2,[8] pero a enero de 2021, la OMS está trabajando en un "estándar de nomenclatura para las variantes de [SARS-CoV-2] que no haga referencia la localización geográfica".[9]

Si bien hay muchos miles de variantes del SARS-CoV-2,[10] los subtipos del virus pueden ser puestos en agrupaciones mucho más grandes como linajes o clados. Se han propuesto varias nomenclaturas diferentes para estos subtipos.

Un linaje activo es aquel que se ha documentado en el último mes y uno inactivo es el que no ha sido visto durante más de tres meses.


Nueva nomenclatura de la OMS


A partir del 31 de mayo del 2021 se decide utilizar el alfabeto griego para denominar a las variantes de COVID19, uno de los argumentos es desestigmatizar el vínculo de la variante con el país en donde se descubrió.[18]

La aparición de variantes que suponían un mayor riesgo para la salud pública mundial, a finales de 2020, hizo que se empezaran a utilizar las categorías específicas, con el fin de priorizar el seguimiento y la investigación a escala mundial y, en última instancia, orientar la respuesta a la pandemia de COVID-19.[19]


Nu y Xi


La Organización Mundial de la Salud decidió omitir el uso de la letra griega Nu para nombrar a alguna variante debido a que su pronunciación asemeja a la palabra en inglés new, (en español: nuevo), lo que podría causar que la variante sea confundida con un virus totalmente nuevo. Adicionalmente también omitió el uso de la letra griega Xi porque puede ser interpretada como el apellido del dirigente chino Xi Jinping.[20]


Variantes de gran consecuencia


(VHC, por sus siglas en inglés).


Variantes de preocupación


Las variantes preocupantes (VOC, por sus siglas en inglés) son aquellas que cumplen con los criterios para ser definidas como variantes de interés, pero que, tras una evaluación comparativa, se ha demostrado que está asociada a uno o más de los siguientes cambios en un grado que resulte significativo para la salud pública mundial:


Alfa (linaje B.1.1.7)


La VUI-202012/01|Variante de Preocupación 202012/01 (VOC-202012/01),[21] previamente conocida como la primera Variante En Investigación en Diciembre de 2020 (VUI – 202012/01)[22] y también como linaje B.1.1.7 ó 20B/501Y.V1,[4][23][24] y comúnmente como Variante británica ,se detectó por primera vez en octubre de 2020 durante la pandemia de COVID-19 en el Reino Unido a partir de una muestra tomada el mes anterior.[25] Desde ese entonces, sus odds de prevalencia se han duplicado cada 6.5 días, el presunto intervalo generacional —tiempo mínimo para generar descendencia—.[26][27] Este se correlaciona con un aumento significativo en la tasa de infección por COVID-19 en el Reino Unido, asociado en parte con la mutación N501Y.


Beta (linaje B.1.351)


La variante 501.V2, también conocida como linaje 501Y.V2,[23] 20C/501Y.V2 ó B.1.351, fue detectada por primera vez en Sudáfrica y notificada por el Departamento de Salud de Sudáfrica el 18 de diciembre de 2020.[28] Los investigadores y funcionarios informaron que la prevalencia de la variante era mayor entre los jóvenes sin condiciones de salud subyacentes y, en comparación con otras variantes, conlleva de manera más frecuente a enfermedad grave en esos casos.[29][30] El Departamento de Salud de dicho país también puntualizó que la variante puede estar impulsando la segunda ola de la pandemia de COVID-19 en el país debido a que se propaga a un ritmo más rápido que otras variantes anteriores del virus.[28][29]

Los científicos observaron que la variante posee varias mutaciones que le permiten unirse más fácilmente a las células humanas debido a las siguientes tres mutaciones en el dominio de unión al receptor (RBD) en la glicoproteína de la espícula viral (spike): N501Y,[28][31] K417N y E484K.[32][33] También se ha detectado la mutación N501Y en el Reino Unido.[28][34]


Gamma (linaje P.1)


El linaje B.1.1.248, o variante P1[35] o brasileña,[36] fue detectado en Tokio el 6 de enero de 2021 por el Instituto Nacional de Enfermedades Infecciosas (NIID) y se encontró en cuatro personas que llegaron a Tokio tras viajar desde el estado de Amazonas el 2 de enero de 2021.[37] La Fundación Oswaldo Cruz —una institución estatal brasileña—, ha confirmado la suposición de que la variante estaba circulando en la selva amazónica.[38]

Esta variante de SARS-CoV-2 tiene 12 mutaciones en su proteína spike, incluidas N501Y y E484K.[39]


Delta (linaje B.1.617.1 y subvariantes AY)


El linaje B.1.617, también conocida como VUI (Variant Under Investigation)-21APR-01,[40] fue inicialmente identificada en la India el 5 de octubre del 2020 (de acuerdo a Professor Sharon Peacock, PhD, CBE, FMedSci, Director of the COVID-19 Genomics UK Consortium),[41] y es una variante con doble mutación.[42][43][44]

En 2021 se descubrieron las subvariantes AY.1, AY.4 y AY.4.2.


Ómicron (linaje B.1.1.529 y subvariantes BA y X)


La variante Ómicron, también conocida como linaje B.1.1.529, surgió muy probablemente en Botsuana y se detectó por primera vez en Sudáfrica en noviembre de 2021 y la OMS la designó como variante de preocupación el 26 de noviembre de 2021.

En Australia fue detectada en diciembre de 2021 la subvariante BA.2 , se cree que pudo haber surgido en China o la India, ya que se encontraron muestras que no fueron detectadas debido a las mutaciones que complicarían su detección.

Durante el año 2022, se dio el surgimiento de múltiples subvariantes híbridas de ómicron, una de las de mayor importancia es XE.


Variantes de interés


Son consideradas variantes de interés (VOI, por sus siglas en inglés) aquellas que presentan cambios en el genoma que, según se ha demostrado o se prevé, afectan a características del virus como su transmisibilidad, la gravedad de la enfermedad que causa y su capacidad para escapar a la acción del sistema inmunitario, ser detectado por medios diagnósticos o ser atacado por medicamentos; y según se ha comprobado, dan lugar a una transmisión significativa en medio extrahospitalario o causan varios conglomerados de COVID-19 en distintos países, con una prevalencia relativa creciente y ocasionando números cada vez mayores de casos con el tiempo, o bien que presentan, aparentemente, otras características que indiquen que pueden entrañar un nuevo riesgo para la salud pública mundial.


Cluster 5


El Cluster 5, también denominado ΔFVI-spike por el Instituto Serológico Estatal Danés (SSI),[45] fue descubierto en el norte de Jutlandia en Dinamarca y se cree que se transmitió de visones a humanos a través de granjas de visones. El 4 de noviembre de 2020, se anunció que la población de visones en Dinamarca sería sacrificada para prevenir la posible propagación de esta mutación y reducir el riesgo de que ocurran nuevas mutaciones. Se implementaron restricciones de viaje y cuarentena en siete municipios del norte de Jutlandia para prevenir la posible propagación de esta mutación, lo que pudo haber comprometido las respuestas nacionales o internacionales a la pandemia de COVID-19. Para el 5 de noviembre de 2020, se habían detectado unos 214 casos humanos relacionados con el visón.[46]

La Organización Mundial de la Salud (OMS) ha indicado que el clúster 5 posee una "sensibilidad moderadamente disminuida a los anticuerpos neutralizantes".[47] El SSI advirtió que la mutación podría reducir el efecto de las vacunas COVID-19 en desarrollo, aunque era muy poco probable que las vuelva ineficaces. En consecuencia a la cuarentena y la aplicación de pruebas masivas, el SSI anunció el 19 de noviembre de 2020 que era muy probable que el Cluster 5 se hubiera extinguido por completo, por lo que ya no es de interés.[48]


Épsilon (linaje B.1.427 / B.1.429)


Denominada como Épsilon.


Zeta (linaje P.2 )


Denominada como Zeta.


Eta (linaje B.1.525 )


Denominada como Eta.


Theta (linaje P.3 )


Denominada como Theta.


Iota (linaje B.1.526 )


Denominada como Iota.


Kappa (linaje B.1.617.1 )


Denominada como Kappa.


Lambda (linaje C.37)


La variante Lambda, también conocida como linaje C.37, se detectó por primera vez en Perú en agosto de 2020 y fue designada por la OMS como una variante de interés el 14 de junio de 2021. Se extendió a al menos 30 países alrededor el mundo y, a partir de julio de 2021, se desconoce si es más infecciosa y resistente a las vacunas que otras cepas.


Mu (linaje B.1.621)


La variante Mu, también conocida como linaje B.1.621, se detectó por primera vez en Colombia en enero de 2021 y la OMS la designó como variante de interés el 30 de agosto de 2021. Ha habido brotes en América y Europa.


Variantes bajo seguimiento


Por sus siglas en inglés (VUM), son variantes a las que se les monitoreo de cerca, pero que por el poco peligro que representaban no se les asignó una letra griega.


Linaje B.1.1.207


La secuenciación realizada por el Centro Africano de Excelencia para la Genómica de Enfermedades Infecciosas en Nigeria descubrió una variante con la mutación P681H, compartida en común con VOC-202012/01. Secuenciada por primera vez en agosto de 2020,[49] las implicaciones para la transmisión y la virulencia no están claras, pero ha sido catalogada como una variante emergente por los Centros para el Control de Enfermedades de EE. UU.[50] No comparte otras mutaciones con VOC-202012/01 y para finales de diciembre de 2020, esta variante representó alrededor del 1% de los genomas virales secuenciados en Nigeria.[49]


Variantes bajo investigación


Actualmente se encuentran bajo investigación las subvariantes de ómicron y las variantes híbridas.


Sumario


A continuación se muestra un sumario de variantes que son monitoreadas por la OMS en tiempo real, y también el historial de variantes con importancia anteriormente en circulación.


Variantes de gran consecuencia circulantes y anteriores


Hasta el momento no han existido variantes que hayan alcanzado está categoría.


Variantes preocupantes circulantes


Descubrimiento Categoría máxima alcanzada Denominaciones Linaje Cambios Referencias
Posible origen Primera detección Muestra más temprana Denominación de la OMS Denominaciones científicas Denominaciones populares Mutaciones Transmisibilidad Severidad Antigenicidad Reinfecciosidad
Maharashtra, India  India Octubre de 2020 VOC Delta δ B.1.617.2 India B.1.617 E484Q
L425R
Evidencia de una mayor transmisibilidad Evidencia de una mayor mortalidad Sin evidencia contudente
Botsuana Gauteng, Sudáfrica Noviembre de 2021 VOC Ómicron ο B.1.1.529.1 / BA.1 Botsuanesa B.1.1.529

Variantes preocupantes anteriores


Descubrimiento Categoría máxima alcanzada Denominaciones Linaje Cambios Referencias
Posible origen Primera detección Muestra más temprana Denominación de la OMS Denominaciones científicas Denominaciones populares Mutaciones Transmisibilidad Severidad Antigenicidad Reinfecciosidad
Kent, Inglaterra, Reino Unido  Reino Unido Octubre de 2020 VOC Alfa α B.1.1.7 / 20B / 501Y.V1 / GR Cantiana N501Y 69–70del P681H Entre un 45% y un 90% más contagiosa Entre un 30% y un 104% más mortal que la versión de Wuhan Reducción poco significativa [51]
Nelson Mandela Bay, Provincia del Cabo Oriental, Sudáfrica  Sudáfrica Diciembre de 2020 VOC Beta ϐ B.1.351 / 501.V2 / 20C / 501Y.V2 / GH Cabotoniana N501Y
K417N
E484K
Entre un 20 y un 50% más contagiosa Sin evidencia de cambio Sin evidencia contudente [51]
Manaos, Amazonas, Brasil Tokio, Japón Enero 2021 VOC Gamma γ B.1.1.248 Amazónica N501Y
E484K
Evidencia de una mayor transmisibilidad Evidencia de una mayor mortalidad Sin evidencia contundente [51]

Variantes de interés circulantes


Actualmente no hay variantes de interés circulantes, ya que han sido desplazadas por las de preocupación.


Variantes de interés anteriores


Descubrimiento Categoría máxima alcanzada Denominaciones Linaje Cambios Referencias
Posible origen Primera detección Muestra más temprana Denominación de la OMS Denominaciones científicas Denominaciones populares Mutaciones Transmisibilidad Severidad Antigenicidad Reinfecciosidad
Norte de Jutlandia, Dinamarca  Dinamarca Noviembre de 2020 Erradicada por el humano Cluster 5 ΔFVI-spike Jutlandesa Y453F 69-70deltaHV¨ Sin evidencia de cambio Sin evidencia de cambio "Sensibilidad moderadamente disminuida a los anticuerpos neutralizantes" [51]
Estados Unidos Los Ángeles, California, Estados Unidos Marzo de 2020 VOI Épsilon ε B.1.427 / B.1.429 Californiana [51]
Río de Janeiro, Brasil  Brasil Abril de 2020 VOI Zeta ζ P.2 Carioca [51]
 Nigeria  Reino Unido Diciembre de 2020 VOI Eta η B.1.525 Nigeriana [51]
 Filipinas  Filipinas Enero 2021 VOI Theta θ P.3 Filipina [51]
 Estados Unidos Nueva York, Estados Unidos Noviembre de 2020 VOI Iota ι B.1.526 Neoyorkina [51]
Pakistán  India Octubre de 2020 VOI Kappa κ B.1.617.1 Pakistaní B.1.617 E484Q
L425R
Evidencia de una mayor transmisibilidad Sin evidencia de una mayor mortalidad Sin evidencia contudente [51]
Lambayeque, Perú  Perú Diciembre de 2020 VOI Lambda λ C.37 Andina / Peruana [51]
Brasil  Colombia Enero 2021 VOI Mu μ B.1.621 Colombiana [51]

Variantes bajo seguimiento circulantes


Descubrimiento Categoría máxima alcanzada Denominaciones Linaje Cambios Referencias
Posible origen Primera detección Muestra más temprana Denominación de la OMS Denominaciones científicas Denominaciones populares Mutaciones Transmisibilidad Severidad Antigenicidad Reinfecciosidad
Congo Bretaña, Gran Oeste, Francia Septiembre de 2021 VUI B.1.X / B.1.640.1 Congoleña B.1.640 [51]
Camerún Marsella, Bocas del Ródano, Provenza-Alpes-Costa Azul, Francia Noviembre de 2021 VUI B.1.640.2 / IHU Camerunesa B.1.640 [51]
Francia Francia Marzo de 2022 VUI Deltacrom Francesa Deltacrom Francesa/ AY.4.2 x BA.1 AY x BA [51]

Variantes bajo seguimiento anteriores


Descubrimiento Categoría máxima alcanzada Denominaciones Linaje Cambios Referencias
Posible origen Primera detección Muestra más temprana Denominación de la OMS Denominaciones científicas Denominaciones populares Mutaciones Transmisibilidad Severidad Antigenicidad Reinfecciosidad
Reino Unido California, Estados Unidos Mayo 2021 VUM AV.1 Angloamericana [51]
Rusia Rusia Mayo 2021 VUM AT.1/ A LA 1 Rusa [51]
Tokio, Japón  Japón Enero 2021 VUM R.1 Tokiota [51]

Mutaciones notables



D614G


D614G es una mutación con cambio de sentido que afecta la proteína de la espícula del SARS-CoV-2, detectada en Malasia.[52][53] La frecuencia de esta mutación en la población viral ha aumentado durante la pandemia. La G (glicina) ha reemplazado al D (ácido aspártico) en muchos países, especialmente en Europa, aunque más lentamente en China y el resto de Asia oriental, lo que respalda la hipótesis de que G aumenta la tasa de transmisión, lo que es consistente con títulos virales e infectividad más altos in vitro.[2] En julio de 2020, se informó que la variante SARS-CoV-2 DG14G se había convertido en la forma dominante (y por ende, más infecciosa) en ese momento de la pandemia.[54][55][56][57] La agencia de Salud Pública de Inglaterra confirmó que la mutación D614G tenía un "efecto moderado sobre la transmisibilidad" y se estaba rastreando internacionalmente.[58]

La prevalencia global de D614G se correlaciona con la prevalencia de pérdida del olfato (anosmia) como síntoma de COVID-19, posiblemente mediada por una mayor unión de la variante G al receptor ACE2 o una mayor estabilidad proteica y, por tanto, una mayor infectividad del epitelio olfativo.[59]

Las variantes que contienen la mutación G se consideran parte del clado G por GISAID[2] y parte del clado B.1 por la herramienta Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak LINeages (PANGOLIN).[60]


E484K


Se ha informado que E484K es una "mutación de escape" (es decir, una mutación que mejora la capacidad de un virus para evadir el sistema inmunológico del huésped ) de al menos una forma de anticuerpo monoclonal contra SARS-CoV-2, lo que indica que puede haber un "posible cambio en la antigenicidad".[36] B.1.1.248 (Brasil/Japón) y 501.V2 (Sudáfrica) exhiben esta mutación.[36] El nombre de la mutación, E484K, se refiere a un intercambio mediante el cual el ácido glutámico (E) se reemplaza por lisina (K) en la posición 484.[61]


N501Y


N501Y denota un cambio de asparagina (N) a tirosina (Y) en la posición del aminoácido 501,[58] la agencia de Salud Pública de Inglaterra asume que ello aumenta la afinidad de unión debido a su posición en el dominio de unión al receptor de la glicoproteína espicular, que se une a la ACE2 en las células humanas;[62] los datos también apoyan la hipótesis de una mayor afinidad de unión a partir de este cambio.[62] Las variantes con N501Y incluyen a B.1.1.248 (Brasil/Japón),[36] Variante de Preocupación 202012/01 (Reino Unido), 501.V2 (Sudáfrica) y una variante de Columbus, Ohio, que se convirtió en la forma dominante del virus en Columbus a finales de diciembre de 2020 y en enero de 2021. Esta última se denominó COH.20G/501Y y parece haber evolucionado independientemente de otras variantes.[63][64]


S477G/N


Una región altamente flexible en el dominio de unión al receptor (RBD) del SARS-CoV-2, comenzando desde el residuo 475 y continuando hasta el residuo 485, se identificó utilizando métodos bioinformáticos y estadísticos en varios estudios. La Universidad de Graz[65] y la empresa de biotecnología Innophore[66] han demostrado en una publicación reciente que, estructuralmente, la posición S477 muestra la mayor flexibilidad entre ellas. [ Al mismo tiempo, S477 es hasta ahora el residuo de aminoácido intercambiado con mayor frecuencia en los RBD de mutantes de SARS-CoV-2. Mediante el uso de simulaciones de dinámica molecular de RBD durante el proceso de unión a ACE2, se ha demostrado que tanto S477G como S477N fortalecen la unión del pico de SARS-CoV-2 con el receptor ACE2. El desarrollador de vacunas BioNTech hizo referencia a este intercambio de aminoácidos como relevante con respecto al diseño futuro de la vacuna en una preimpresión publicada en febrero de 2021.


P681H


En enero de 2021, los científicos informaron en una preimpresión que la mutación 'P681H', un rasgo característico de las nuevas variantes significativas del SARS-CoV-2 detectadas en el Reino Unido (B.1.1.7) y Nigeria (B.1.1.207), muestra un aumento exponencial significativo en la frecuencia mundial, similar al 'D614G' que ahora prevalece en todo el mundo.


Estadísticas



Por variante o subvariante (Actualizado a abril de 2022)


# Denominación Categoría máxima alcanzada Muestra más temprana Casos confirmados Casos diarios
1 Ómicron VOC Noviembre 2021 5 230 564 100 secuencias
2 Delta VOC Octubre 2020 2 235 532 33,078,890 secuencias
3 Alfa VOC Octubre 2020 1 125 169 1,405 secuencias
4 Subvariantes Ómicron VOC Diciembre 2021 274 069 0 secuencias
5 Gamma VOC Enero 2021 110 285 2,846 secuencias
6 Épsilon VUM Marzo 2020 60 789 34 secuencias
7 Iota VUM Noviembre 2020 42 298 1 secuencia
8 Beta VOC Diciembre 2020 40 866 17 secuencias
9 Subvariantes Delta VOI Enero 2021 29 848 306 secuencias
10 Mu VOI Enero 2021 13 101 39 secuencias
11 Lambda VOI Diciembre 2020 8 796 0 secuencias
12 Eta VUM Diciembre 2020 8 607 21 secuencias
13 Kappa VUM Octubre 2020 7 686 13 secuencias
14 Zeta VUM Abril 2020 5 250 56 secuencias
15 Theta VUM Enero 2021 619 0 secuencias
16 Cluster [48] Noviembre 2020 214 0 secuencias


País Casos totales Casos respectivos ( 7 Días )
 Estados Unidos 3.698.020
Reino Unido Reino Unido 2.753.758
Alemania Alemania 714.168
Dinamarca Dinamarca 540.405
Canadá Canadá 402.324
 Francia 380.774
Japón Japón 317.195
Suecia Suecia 198.090
 India 197.698
Brasil Brasil 161.181
Suiza Suiza 144.169
España España 143.652
Bélgica Bélgica 137.415
Italia Italia 132.168
 Australia 129.089
Países Bajos Países Bajos 129.062
Israel Israel 108.490
Turquía Turquía 94.547
Polonia Polonia 83.711
 Irlanda 78.505
Eslovenia Eslovenia 70.048
Noruega Noruega 68.970
México México 67.787
República Checa República Checa 45.248
Corea del Sur Corea del Sur 44.230
 Sudáfrica 42.449
Lituania Lituania 40.092
Luxemburgo Luxemburgo 40.031
 Portugal 39.103
Eslovaquia Eslovaquia 38.198
Finlandia Finlandia 35.117
Croacia Croacia 34.461
Austria Austria 33.557
Chile Chile 30.409
Indonesia Indonesia 29.102
 Tailandia 25.385
Perú Perú 22.509
Malasia Malasia 20.552
Filipinas Filipinas 20.224
Rusia Rusia 18.878
Singapur Singapur 18.444
Bulgaria Bulgaria 18.271
Colombia Colombia 18.147
Grecia Grecia 17.437
Rumania Rumania 15.032
Nueva Zelanda Nueva Zelanda 14.626
 Argentina 14.442
Letonia Letonia 13.474
 Reunión 12.533
Estonia Estonia 12.496
Kenia Kenia 9.803
Hong Kong Hong Kong 9.678
Islandia Islandia 9.626
Bangladés Bangladés 6.626
Nigeria Nigeria 6.166
Ecuador Ecuador 5.840
Vietnam Vietnam 5.362
Panamá Panamá 5.065
Costa Rica Costa Rica 4.837
Catar Catar 4.543
Papúa Nueva Guinea Papúa Nueva Guinea 4.103
Ghana Ghana 3.624
Senegal Senegal 3.479
Sri Lanka Sri Lanka 3.400
Aruba Aruba 3.312
Botsuana Botsuana 3.304
Camboya Camboya 3.106
Nepal Nepal 3.057
Trinidad y Tobago Trinidad y Tobago 2.954
 Gibraltar 2.824
Pakistán Pakistán 2.702
Emiratos Árabes Unidos Emiratos Árabes Unidos 2.614
 Mauricio 2.565
 San Martín 2.501
Brunéi Brunéi 2.271
Baréin Baréin 2.270
Guatemala Guatemala 2.015
Egipto Egipto 2.008
China China 1.971
Georgia Georgia 1.904
Paraguay Paraguay 1.809
Curazao Curazao 1.808
 Islas Caimán 1.725
Martinica Martinica 1.669
 Zambia 1.575
Namibia Namibia 1.553
 Jamaica 1.544
 Bonaire 1.535
Irán Irán 1.499
Líbano Líbano 1.488
Bosnia y Herzegovina Bosnia y Herzegovina 1.487
Guayana Francesa Guayana Francesa 1.479
Jordania Jordania 1.445
Seychelles Seychelles 1.408
Liechtenstein Liechtenstein 1.385
Kosovo Kosovo 1.374
Arabia Saudita Arabia Saudita 1.290
Maldivas Maldivas 1.276
Angola Angola 1.248
Túnez Túnez 1.219
Serbia Serbia 1.198
Gambia Gambia 1.186
Malaui Malaui 1.178
Mozambique Mozambique 1.150
República Democrática del Congo República Democrática del Congo 1.148
República Dominicana República Dominicana 1.148
Surinam Surinam 1.122
Camerún Camerún 1.113
 Mongolia 1.069
Uganda Uganda 1.068
Irak Irak 952
 Mayotte 947
Uruguay Uruguay 917
Suazilandia Suazilandia 915
Guadalupe Guadalupe 894
Ruanda Ruanda 892
Macedonia del Norte Macedonia del Norte 879
Zimbabue Zimbabue 876
Marruecos Marruecos 871
Malta Malta 869
Benín Benín 849
 Togo 811
Ucrania Ucrania 802
Madagascar Madagascar 787
Costa de Marfil Costa de Marfil 755
Montenegro Montenegro 750
Gabón Gabón 741
Omán Omán 730
Chipre Chipre 695
Kazajistán Kazajistán 690
Yibuti Yibuti 686
Belice Belice 681
Kuwait Kuwait 633
Etiopía Etiopía 626
Guinea Guinea 605
Moldavia Moldavia 605
República del Congo República del Congo 589
Nicaragua Nicaragua 564
Hungría Hungría 549
Fiyi Fiyi 524
Burkina Faso Burkina Faso 503
Bielorrusia Bielorrusia 496
El Salvador El Salvador 468
Venezuela Venezuela 438
Cabo Verde Cabo Verde 402
 República de China 381
Timor Oriental Timor Oriental 342
Armenia Armenia 316
 San Martín 308
Argelia Argelia 290
Níger Níger 289
Bolivia Bolivia 279
Laos Laos 269
Bahamas Bahamas 263
Kirguistán Kirguistán 254
Islas Salomón Islas Salomón 235
Honduras Honduras 231
Antigua y Barbuda Antigua y Barbuda 216
Andorra Andorra 213
San Vicente y las Granadinas San Vicente y las Granadinas 207
Guinea Ecuatorial Guinea Ecuatorial 204
Lesoto Lesoto 199
Haití Haití 185
 Islas Vírgenes Británicas 181
 Sudán 173
 Sudán del Sur 170
Azerbaiyán Azerbaiyán 151
Burundi Burundi 148
Santa Lucía Santa Lucía 146
Guyana Guyana 142
Birmania Birmania 137
Barbados Barbados 135
Palestina Palestina 132
Bermudas Bermudas 125
Liberia Liberia 110
República Centroafricana República Centroafricana 108
Afganistán Afganistán 103
Mónaco Mónaco 97
Siria Siria 89
Anguila Anguila 82
Malí Malí 74
Uzbekistán Uzbekistán 74
 Tonga 72
 Islas Turcas y Caicos 71
San Cristóbal y Nieves San Cristóbal y Nieves 70
Polinesia Francesa Polinesia Francesa 62
Sierra Leona Sierra Leona 59
Albania Albania 58
Granada Granada 58
Libia Libia 55
Mauritania Mauritania 51
 Chad 48
Guinea-Bisáu Guinea-Bisáu 48
Islas Feroe Islas Feroe 42
Palaos Palaos 35
Comoras Comoras 34
 Somalia 30
Nauru Nauru 30
Dominica Dominica 29
Montserrat Montserrat 28
Kiribati Kiribati 25
San Bartolomé San Bartolomé 14
Tanzania Tanzania 11
 Santo Tomé y Príncipe 10
 Wallis y Futuna 10
Nueva Caledonia Nueva Caledonia 9
Micronesia Micronesia 8
Islas Marshall Islas Marshall 3
Cuba Cuba 2
Vanuatu Vanuatu 2
Niue Niue 2
Antártida Antártida 0

Véase también



Notas


  1. Esta tabla es una adaptación y expansión de Alm et al., Figura 1.
  2. En otra fuente, GISAID nombra un conjunto de 7 clados sin el clado 'O' pero incluye un clado 'GV'.[6]

Referencias


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