bio.wikisort.org - Протисты

Search / Calendar

Собственно слизевики, или миксомицеты (лат. Myxomycetes), — класс[1] настоящих слизевиков (Mycetozoa), включающий более 800 видов организмов, крупнейшая группа среди амёбозоев[2]. Встречаются повсеместно[3] от тропиков до полярных регионов[4][5].

Миксомицеты

Эталий слизевика (вероятно Fuligo sp.)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Клада:
Амёбозои
Тип:
Evosea
Инфратип:
Миксомицеты
Класс:
Миксомицеты
Международное научное название
Myxomycetes G. Winter
Синонимы
  • Myxogastrea, zool. orth. var.
  • Myxogastria, zool. orth. var.

История изучения


Первые зафиксированные наблюдения миксомицетов относятся к XVII веку. Томас Панковиус упоминает ликогалу древесинную в своём труде «Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch» 1654 года как «быстрорастущий гриб» (лат. Fungus cito crescentes)[6]. Из-за сходства с гастеромицетами миксомицеты в Systema mycologicum были отнесены Элиасом Магнусом Фрисом к подклассу Myxogastres класса Gasteromycetes. В 1833 году Генрих Фридрих Линк выделил миксомицетов в отдельный класс грибов, дав ему название Myxomycetes[7].

В 1859 году в своей работе «Die Mycetozoen» Генрих Антон де Бари показал отличия миксомицетов от грибов и ввёл термин Mycetozoa («грибо-животные»). В настоящее время установлено, что миксомицеты относятся к группе Amoebozoa, в равной степени близкой грибам и животным. Тем не менее, их изучением по традиции занимаются преимущественно микологи[8].


Жизненный цикл и строение


Жизненный цикл миксомицетов
Жизненный цикл миксомицетов
Вышедшие из спор миксамёбы Symphytocarpus flaccidus
Вышедшие из спор миксамёбы Symphytocarpus flaccidus
Плазмодий, формирующий плодовое тело
Плазмодий, формирующий плодовое тело

Жизненный цикл миксомицетов начинается с гаплоидных спор. Из них, в зависимости от влажности окружающей среды, формируются или жгутиковые зооспоры, или амёбоидные миксамёбы. Промежуточную стадию между ними принято называть мастигамёбами. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамёбы способны переходить в состояние покоя, образуя микроцисту.

В результате слияния двух гаплоидных клеток образуются диплоидные клетки. Из них путём множественных синхронизированных митозов развивается плазмодий — многоядерная, сложно дифференцированная клетка, покрытая только плазматической мембраной. Плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и положительными гидро-, рео- и трофотаксисом, то есть стремится к затенённым влажным местам с большим количеством питательных веществ. При неблагоприятных условиях плазмодии могут формировать покоящиеся стадии — сферулы и/или склероции.

При определённых условиях плазмодии переходят к формированию спороношений. Все таксисы меняются на обратные. В результате получаются спорофоры, которые содержат гаплоидные споры, образовавшиеся посредством мейоза. На этом жизненный цикл замыкается[9].


Споры


После разрушения спорофора споры претерпевают период покоя, который иногда может длиться несколько десятков лет[10][11]. Споры у большинства миксомицетов сферические, реже эллипсоидальные и яйцевидные. Цвет споровой массы и отдельных спор в проходящем свете — важные диагностические признаки. Оболочка спор может быть снабжена такими структурами как бородавочки (с закруглённой вершиной) и шипы (с заострённой вершиной), но бывают и гладкие споры[12].


Миксамёбы и зооспоры


Миксамёбы лишены жёсткой клеточной стенки и способны перемещаться по субстрату с помощью псевдоподий. При повышенной влажности они способны за 1,5—2 часа переходить в стадию зооспоры и обратно. В условиях уменьшения влажности и недостатка питания миксамёбы и зооспоры могут образовывать микроцисты с плотными полисахаридными оболочками. При наступлении благоприятных условий микроцисты могут прорасти даже после длительного замораживания и высушивания. При этом оболочка растрескивается и из неё выходят новые миксамёбы или зооспоры[9].


Плазмодии


Плазмодий Physarum polycephalum
Плазмодий Physarum polycephalum

Способность к образованию плазмодиев является уникальной чертой миксомицетов. Они представляют собой многоядерную трофическую стадию, способную к амёбоидному движению. Скорость плазмодия может достигать 0,1—0,4 мм в минуту. В плазмодии наблюдаются ритмичные токи цитоплазмы[9].

Различают три основных морфологических типа плазмодиев[9]:

Иногда выделяют ещё один тип плазмодия, занимающий по морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплазмодием. Он характеризуется наличием токов цитоплазмы, но имеет меньшие размеры и более слабую пигментацию. Такой тип плазмодия характерен для представителей порядка Trichiales[9].

В неблагоприятных условиях плазмодии могут образовывать склероции или фрагментироваться на отдельные сгустки цитоплазмы, покрытые плотной оболочкой — сферулы[9].


Спороношения


Выделяют четыре основных типа спороношений миксомицетов, между которыми бывают промежуточные варианты[3]:


Экология


Трофические стадии миксомицетов, такие как миксамёбы, представляющие собой доминирующую группу почвенных простейших[14], питаются бактериями[15]. Бо́льшую часть информации об экологии этих организмов получают при изучении их спорофоров, из-за чего исследователи в основном имеют дело с данными об их расселительных стадиях[3].

На основании изучения особенностей распространения спорофоров выделяют следующие эколого-трофические группы[3]:

Один и тот же вид миксомицетов может обитать на разных типах субстрата и потому может быть отнесён к разным эколого-трофическим группам.


Таксономия



Классическая система


Класс Myxomycetes включает пять порядков.


Echinosteliales

Порядок Echinosteliales включает 2 семейства — Echinosteliaceae и Clastodermataceae. Эхиностелиевые рассматриваются как наиболее близкая к протостелиевым группа миксомицетов. Это заключение носит предварительный характер, так как ультраструктура жгутиков зооспор некоторых протостелиевых и видов рода Echinostelium отличается. В то же время наблюдается значительное сходство в строении одноядерных миксамёб протостелиевых и протоплазмодия эхиностелиевых, а также сходство морфологии плодовых тел у представителей обеих групп. Очевидно, для выяснения положения рода Echinostelium требуются дополнительные молекулярно-биологические исследования.


Liceales

Спорофоры Lycogala epidendrum (Liceales, Reticulariaceae) на гнилом пне липы мелколистной (Tilia cordata) в парке Ботанического Института в Вильнюсе (Литва)
Спорофоры Lycogala epidendrum (Liceales, Reticulariaceae) на гнилом пне липы мелколистной (Tilia cordata) в парке Ботанического Института в Вильнюсе (Литва)

Порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae, для представителей которых характерно отсутствие капиллиция. Однако этот признак встречается также у рода Perichaena из порядка Trichiales. Некоторые виды рода Licea обладают сходными признаками с Perichaena (Trichiales) и Listerella (Liceales), что ставит под сомнение гомогенность рода в современном понимании его объёма.


Trichiales

Порядок Trichiales включает 2 семейства: Dianemataceae и Trichiaceae. Границы между родами не всегда чётко определены, так же как и их положение в системе. У видов первого нити капиллиция сплошные, у второго — полые. В пределах этого семейства усложнение капиллиция происходило как за счёт усложнения системы капиллиция в целом, так и её отдельных элементов. Наиболее просто устроен капиллиций у представителей рода Perichaena, состоящий из редко ветвящихся трубочек. Очевидно, такой тип можно рассматривать как плезиоморфный признак. Отсутствие чётко выраженного протока в нитях капиллиция у видов рода Prototrichia, возможно, потребует пересмотра положения этого рода в семействе Trichiaceae. Следующим этапом усложнения капиллиция считается появление почти неорнаментированных и не связанных с перидием элатер, как у представителей рода Oligonema. У видов рода Trichia заметно усложнение орнаментации нитей капиллиция за счёт образования на них шипиков и спиральных утолщений. Связь капиллиция с перидием и образование сети нитей, а также их способность вытягиваться при созревании спорангия и изменении влажности, что приводит к растрескиванию перидия, является следующим этапом дифференциации этой структуры. Подобный тип характерен для родов Arcyria и Hyporhamma. Основное отличие между ними заключается в различной орнаментации отдельных трубочек капиллиция.


Stemonitales

Порядок Stemonitales включает единственное семейство Stemonitidaceae. В пределах семейства имеются роды с весьма размытым ареалом. Это — Comatricha, Stemonitis, Stemonaria, Stemonitopsis, Symphytocarpus.


Physarales

Порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae. На основании наблюдений за развитием спорофоров и в результате электронно-микроскопических исследований роды Diachea, Elaeomyxa, Leptoderma были перемещены из Stemonitales в Physarales. Что касается родов Diachea и Leptoderma, то развитие спорофора по субгипоталлическому типу и наличие у видов этих родов фанероплазмодия указывают на их принадлежность к порядку Physarales.


Филогенетическая система


В 2019 году была предложена система миксомицетов, основанная на последовательностях гена малой субъединицы рРНК, и отражающая их филогенетические связи[6][21]:


Примечания


  1. Myxomycetes (англ.) на сайте MycoBank. (Дата обращения: 18 февраля 2020).
  2. Dai D. et al. Life Cycles of Myxogastria Stemonitopsis typhina and Stemonitis fusca on Agar Culture //Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2019.
  3. Гмошинский и др., 2021, с. 16—20.
  4. Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Martin Schnittler. Distribution and ecology of myxomycetes in high-latitude regions of the Northern Hemisphere (англ.) // Journal of Biogeography. — 2000-05. Vol. 27, iss. 3. P. 741–754. — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699. — doi:10.1046/j.1365-2699.2000.00442.x.
  5. Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. The first record of a myxomycete from subantarctic Macquarie Island (англ.) // Antarctic Science. — 1992-12. Vol. 4, iss. 4. P. 431–432. — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079. — doi:10.1017/S0954102092000634.
  6. Dmitry V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Oleg N. Shchepin. Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes // Phytotaxa. — 2019-03-27. Т. 399, вып. 3. С. 209. — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155. — doi:10.11646/phytotaxa.399.3.5. Архивировано 13 января 2022 года.
  7. Новожилов, 1993, с. 11.
  8. Гмошинский и др., 2021, с. 5.
  9. Гмошинский и др., 2021, с. 7—15.
  10. Ernest C. Smith. The Longevity of Myxomycete Spores // Mycologia. — 1929-11. Т. 21, вып. 6. С. 321. — doi:10.2307/3753841. Архивировано 1 января 2022 года.
  11. Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes (англ.) // Mycologia. — 1949-03. Vol. 41, iss. 2. P. 141–170. — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536. — doi:10.1080/00275514.1949.12017757.
  12. Новожилов, 1993, с. 23—25.
  13. Collins O. R. Myxomycete Biosystematics: Some Recent Developments and Future Research Opportunities (англ.) // Botanical Review. — 1979. Vol. 45, no. 2. P. 145-201. Архивировано 1 января 2022 года.
  14. Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes in soil (англ.) // Soil Biology and Biochemistry. — 2011-11. Vol. 43, iss. 11. P. 2237–2242. — doi:10.1016/j.soilbio.2011.07.007. Архивировано 30 июля 2020 года.
  15. M.F. Madelin. Myxomycete data of ecological significance (англ.) // Transactions of the British Mycological Society. — 1984-08. Vol. 83, iss. 1. P. IN1–19. — doi:10.1016/S0007-1536(84)80240-5. Архивировано 25 июня 2018 года.
  16. Aw Rollins. Myxogastrid distribution within the leaf litter microhabitat. // Mycosphere. — 2012-09-08. Т. 3, вып. 5. С. 543–549. — doi:10.5943/mycosphere/3/5/2. Архивировано 1 января 2022 года.
  17. Uno Eliasson. Coprophilous myxomycetes: Recent advances and future research directions (англ.) // Fungal Diversity. — 2013-03. Vol. 59, iss. 1. P. 85–90. — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129. — doi:10.1007/s13225-012-0185-6.
  18. Y. K. Novozhilov, M. Schnittler, D. A. Erastova, M. V. Okun, O. N. Schepin. Diversity of nivicolous myxomycetes of the Teberda State Biosphere Reserve (Northwestern Caucasus, Russia) (англ.) // Fungal Diversity. — 2013-03. Vol. 59, iss. 1. P. 109–130. — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129. — doi:10.1007/s13225-012-0199-0.
  19. Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Nivicolous myxomycetes from alpine areas of south-eastern Australia (англ.) // Australian Journal of Botany. — 2009. Vol. 57, iss. 2. P. 116. — ISSN 0067-1924. — doi:10.1071/BT09022.
  20. Ерастова Д. А., Новожилов Ю. К. Нивальные миксомицеты равнинных ландшафтов северо-запада России // Микология и фитопатология. — 15. Т. 49, № 1. С. 9—18. — ISSN 0026-3648.
  21. Гмошинский и др., 2021, с. 347—353.

Литература



На других языках


[es] Myxogastrea

Myxogastrea o Myxogastria es el grupo principal de los mixomicetos, protistas conocidos comúnmente como mohos mucilaginosos.[2][3] Estos organismos toman tres formas distintas durante el transcurso de su vida: mixamebas unicelulares, una etapa de agregación denominada plasmodio y un cuerpo fructífero formador de esporas.[4][5] Myxogastrea se distingue de los otros grupos de mixomicetos por la formación de un verdadero plasmodio. Esto es, las mixamebas actúan como gametos fusionándose para dar lugar a un zigoto, cuyo núcleo se divide repetidamente y la célula se constituye en una gran masa protoplasmática y plurinucleada sin ningún tipo de pared, denominada plasmodio.[1] Los plasmodios se desplazan sobre el suelo ingiriendo todo tipo de materia orgánica y pueden llegar a cubrir varios metros cuadrados. El grupo comprende más de 900 especies conocidas.[6][7]
- [ru] Миксомицеты



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2025
WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии