Les Heterokonta[2],[3] sont un infra-règne d'organismes eucaryotes caractérisés par l'existence, au cours de leur cycle, d'une cellule biflagellée avec deux flagelles différents: un flagelle lisse et un flagelle plumeux à mastigonèmes tubulaires tripartites.
Heterokonta
Phytophthora porri sur une feuille de poireau (Allium porrum)
Les Hétérokontes, ou Hétérocontes, ont investi des niches écologiques très variées. Certaines sont des algues et pratiquent la photosynthèse, comme l'embranchement des Ochrophytes. D'autres, comme les Oomycètes, sont des champignons parasites ou saprophytes.
L'infra-règne des Heterokonta ne doit pas être confondu avec l’ancienne classe des Heterokonta ou Heterokontae (Luther 1899) qui désigne principalement les Xanthophyceae actuelles[4],[5]. C’est seulement à partir de 1995, que le terme désigne les Stramenopiles ou Heterokonta Cav.-Sm., 1995[6].
Dans la classification proposée par Thomas Cavalier-Smith, le taxon des Heterokonta forme un infra-règne dans le règne des Chromista[2]. Ils comprennent trois embranchements:
Bigyra,
Ochrophyta,
Pseudofungi
Cavalier-Smith (2010 dans son supplément[3]) indique que le taxon des Heterokonta Cavalier-Smith 1986 relève du CINZ (nomenclature zoologique) puisqu'il est majoritairement formé d'organismes qui n'ont traditionnellement pas été étudiés par les botanistes et les phycologues. Seuls les Ochrophytes et les Oomycètes relèvent du CIN (nomenclature botanique).
Étymologie
Le nom dérive du grec έτεροσ / heteros, «différent, autre» et κοντοσ / kontos, «bâton, flagelle», en référence à l'existence, au cours de leur vie, d'une cellule biflagellée ayant deux flagelles différents: l'un lisse, l'autre plumeux.
Zoospore de Saprolegnia montrant les deux flagelles différents.
Variantes dans la classification
«Buisson» phylogénétique du vivant avec les «trois empires»: en bas les Procaryotes (bactéries et les archées), en haut les Eucaryotes[7],[8].
Sous-règne (Division) des Heterokonta (Stramenopiles)
Phylum des Bicosoedida
Phylum des Jakobida
Phylum des Proteromonadida
Phylum des Kinetoplastida
Phylum des Euglenida
Phylum des Hemimastigota
Phylum des Hyphochytriomycota
Phylum des Chrysomonada
Phylum des Xanthophyta
Phylum des Phaeophyta
Phylum des Bacillariophyta
Phylum des Labyrinthulata
Phylum des Plamodiophora
Phylum des Oomycota
Concernant les Protozoaires, Margulis et Chapman dans Kingdoms & Domains (2009) utilisent Heterokonta (Stramenopiles) en incluant, dans leur sous-règne ou division, les euglènes et les trypanosomes mais pas les opalines.
Cladogramme basé sur les travaux de Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016[12],[13],[14]:
Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015
Sagenistas.s.
Eogyrea
Labyrinthulea
Bikosea Cavalier-Smith 2013
Placidozoa
Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002
Nanomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalomonadea Cavalier-Smith 2013
Opalinata
Blastocystea Zierdt et al. 1967
Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993
Gyrista
Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998
Oomycota Arx 1967
Hyphochytriomycota Whittaker 1969
Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
Ochrophyta
Khakista
Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999
Bacillariophyceae Haeckel 1878
Phaeista
Hypogyristeas.s.
Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.
Chrysista
Eustigmista
Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002
Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971
Phagochrysia
Picophagea Cavalier-Smith 2006
Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007
Leukarachnion Geitler 1942
Chrysophyceae Pascher 1914
Xanthophytina
Raphidoistia
Raphidophyceae s.l.
Fucistia
Phaeophyceae Hansgirg 1886
Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995
Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.
Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935
Controverse de nomenclature
Initialement, le terme «straménopiles» (du latin stramen, straminis, et pilus: organismes à «pelage» en forme de «feuillage»).) était un terme informel inventé par Patterson[15] c'est-à-dire un mot descriptif anglais n'ayant pas vocation à servir comme nom scientifique latin d'un taxon. Il a ensuite été maladroitement latinisé en «Stramenopiles» par d'autres auteurs[16]. En conséquence, du point vue de la nomenclature botanique, le terme Straménopile, restant un synonyme taxinomique du terme originel Heterokonta, il est donc formellement invalide aux regard des codes de nomenclature du fait du principe d'antériorité.
L'origine du terme straménopile est explicitée dans le passage suivant d’Adl et al. (2005)[17]:
«Regarding the spelling of Stramenopile, it was originally spelled stramenopile. The Latin word for ‘‘straw’’ is; d'autres ont corrigé l'orthographe latine en straminopiles. stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], made of straw—thus, it should have been spelled Straminopile. However, Patterson (1989)[18] clearly stated that this is a common name (hence, lower case, not capitalized) and as a common name, it can be spelled as Patterson chooses. If he had stipulated that the name was a formal name, governed by rules of nomenclature, then his spelling would have been an orthogonal mutation and one would simply correct the spelling in subsequent publications (e.g. Straminopiles). But, it was not Patterson’s desire to use the term in a formal sense. Thus, if we use it in a formal sense, it must be formally described (and in addition, in Latin, if it is to be used botanically). However, and here is the strange part of this, many people liked the name, but wanted it to be used formally. So they capitalized the first letter, and made it Stramenopiles.»
«En ce qui concerne l'orthographe de Stramenopile, il était à l'origine orthographié stramenopile. Le mot latin pour «paille» est stramine-us, -a, -um, adj. [stramen], fait de paille - ainsi, il aurait dû être orthographié Straminopile. Cependant, Patterson (1989) a clairement indiqué qu'il s'agit d'un nom courant (donc, en minuscules, non en majuscules) et qu'en tant que nom commun, il peut être orthographié comme Patterson le souhaite. S'il avait stipulé que le nom fut un nom formel, régi par des règles de nomenclature, alors son orthographe aurait été une mutation orthogonale et on aurait simplement corrigé l'orthographe dans les publications ultérieures (par exemple Straminopiles). Mais ce n’était pas le désir de Patterson d’utiliser le terme dans un sens formel. Ainsi, si nous l'utilisons dans un sens formel, il doit être formellement décrit (et en plus, en latin, s'il doit être utilisé en botanique). Cependant, et voici la partie étrange de ceci, beaucoup de gens ont aimé le nom, mais voulaient qu'il soit utilisé formellement. Alors ils ont mis la première lettre en majuscule et en ont fait des Stramenopiles.»
Lecointre & Le Guyader (2006)[19] emploient le terme Straménopiles dans la langue française.
Le comité Adl et al. (2012)[20] de la Société internationale des protistologistes entérine Stramenopiles Patterson 1989.
Le taxon constitue un cas de conflit de nomenclature.
En effet, certains biologistes, entre autres des mycologues et des parasitologistes (étudiant les parasites fongiques des plantes, des algues et des invertébrés), confondent ou assimilent les taxons Stramenopila (aussi écrit Straminipila) et Chromista en tant que règne[21],[22],[23],[24].
Notes et références
Cavalier-Smith, T. 1986. The kingdom Chromista: origin and systematics. In: F. E. Round and D. J. Chapman, eds. Progress in Phycological Research. BioPress Ltd. Bristol, UK. vol. 4, 309–347.
(en) Cavalier-Smith T, «Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree», Biol. Lett., vol.6, no3, , p.342–5 (PMID20031978, PMCID2880060, DOI10.1098/rsbl.2009.0948, lire en ligne)
Voir «Systématique / Procaryotes; Plantes I: Phycobiontes», p. 549 dans Gunther Vogel et Hartmut Angermann, Atlas de la Biologie, «Encyclopédies d'aujourd'hui», La Pochothèque, Le Livre de poche, Librairie Générale Française, 1994, xiv + 641 p. (ISBN2-2530-6451-3) [Édition originale (de) dtv-Atlas zur Biologie, Deutscher Taschenbuch Verlag, GMBH & CO. KG, Munich, 1984. (OCLC 605921149)]
J. Feldmann inH. des Abbayes, M. Chadefaud, Y. de Ferré, J. Feldmann, H. Gaussen, P.-P. Grassé, M.C. Leredde, P. Ozenda, A.R. Prévot, Botanique, anatomie - cycles évolutifs: systématique, Paris, Masson et Cie, coll.«Précis de Sciences Biologiques publiés sous la direction du Pr Pierre-P. Grassé», , 1039p., Les algues, p.83-249
Voir en particulier les ouvrages:
Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, vol.1: tome 1, Paris, Belin, coll.«Belin Sup Sciences / Biologie», , 352p. [détail de l’édition] (ISBN2-7011-3083-2, ISSN1158-3762)
Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, vol.2: tome 2, Paris, Belin, coll.«Belin Sup Sciences / Biologie», , 256p. [détail de l’édition] (ISBN2-7011-3512-5, ISSN1158-3762)
Corinne Fortin, Guillaume Lecointre (dir.), Alain Bénéteau (dessins), Thomas Haessig (dessins) et Dominique Visset (dessins), Guide critique de l'évolution, Paris, Belin, , 571p. (ISBN978-2-7011-4797-0, OCLC965978019).
(en) Carl R. Woese, Otto Kandlert & Mark L. Wheelis, "Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.87, n° 12, 1-er juin 1990, p. 4576-4579, DOI:10.1073/pnas.87.12.4576
(en) Lynn Margulis & Michael J. Chapman, Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 4th edition, Academic Press, Boston, 2009, 731 p. (ISBN978-0-12-373621-5)
Silar, Philippe, «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL Archives-ouvertes, , p.1–462 (lire en ligne)
Thomas Cavalier-Smith et Josephine Margaret Scoble, «Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes», European Journal of Protistology, vol.49, no3, , p.328–353 (PMID23219323, DOI10.1016/j.ejop.2012.09.002)
«Patterson's (1994) informal unranked group 'stramenopiles' is identical in phylogenetic concept to the infrakingdom Heterokonta.» Dans: Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, et al., «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists», J. Eukaryot. Microbiol., vol.52, no5, , p.399–451 (PMID16248873, DOI10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x)
Adl, S. M. et al. (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists». Journal of Eukaryotic Microbiology52: 399-451.
Patterson, D. J. (1999). The diversity of eukaryotes. American Naturalist154: S96-S124
Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Paris, Belin, , 3eéd. (1reéd. 2001), 559p., 1 vol. + 1 livret des arbres de la classification phylogénétique (ISBN2-7011-4273-3), p.118-119
(en) Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A. D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov et Frederick W. Spiegel, «The Revised Classification of Eukaryotes», Journal of Eukaryotic Microbiology, vol.59, no5, , p.429-514 (ISSN1066-5234, DOI10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, lire en ligne)
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