Канделия[2] (лат. Kandelia) — род растений семейства Ризофоровые (Rhizophoraceae)[2][3]. Одно из основных мангровых растений[2]. Представляет собой небольшое дерево или кустарник. Как и для всех мангровых ризофоровых, для канделии характерна вивипария — прорастание семян в ещё не зрелых плодах, не утративших физиологическую связь с материнским растением.

Канделия
Kandelia candel
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Цветковые Класс: Двудольные[1] Порядок: Мальпигиецветные Семейство: Ризофоровые Род: Канделия
Международное научное название
Kandelia (DC.) Wight & Arn., 1834
Виды
Kandelia candel (L.) Druce Kandelia obovata Sheue, H.Y. Liu & J. Yong
Ареал
Ареал Kandelia candel показан светло-зелёным цветом, Kandelia obovata — тёмно-зелёным
Изображения на Викискладе NCBI   61137 GRIN   g:6261 IPNI   1142980-2

Произрастает в задней части приливно-отливной полосы, ближе к сухопутным растительным сообществам. В достаточно отдалённой от моря зоне растёт непосредственно на берегах эстуариев.

Впервые была описанная в 1686 году, долгое время рассматривалась как монотипный род[4], сейчас включает в себя два вида, Kandelia candel и Kandelia obovata[5]. Kandelia obovata является самым холодоустоучивым мангровым растением.

МСОП относит оба вида канделии к видам, вызывающим наименьшие опасения.

Описание

Представляет собой небольшое дерево или кустарник. Пневматофоры отсутствуют[4]. Кора гладкая, серовато или красновато-коричневая[6]. Высота Kandelia candel — 4—8 м, расширяющийся внизу ствол окружён опорными корнями[7]. Относительно медленно растущая Kandelia obovata (1,5 м за 5 лет), обычно достигает высоты 3 м[8]. На каменистых почвах, подверженных влиянию солёной океанической воды, канделия может принять форму карликового кустарника высотой 40 см[9]. Kandelia obovata является самым холодоустоучивым мангровым растением[10].

Листья

Листья супротивные, цельные, овальные, у Kandelia obovata от обратнояйцевидных до обратнояйцевидно-эллиптических, у Kandelia candel могут приближаться к ланцетным. Длина 6—16 см, ширина 2,5—6 см[4]. Края цельные, слегка загнуты. Черешки круглые в сечении, 1—1,5 см длиной[6]. Прилистники линейные, уплощённые[4].

Цветки

Цветки белые, длиной 1,5—2 см[6], собраны в одиночные цимозные соцветия по 4 и более[4]. Соцветия имеют тонкие, длиной от 2—3 до 5 см, цветоножки, 2 прицветника[6]. Пара одинаковых прицветничков охватывает 4—5-членную чашечку, срастаясь с её основанием[4]. Цветоножка имеет длину длиной 2—3 мм, может отсутствовать[6]. Лепестков столько же, сколько и чашелистиков[6]. Длина чашелистиков 14—19 мм, ширина от 2 мм у Kandelia candel до 2,5—3 мм у Kandelia obovata. Лепестки белые, двойные, с реснитчатым краем[4]. Между лепестками имеются искривлённые волоски 5—6 мм длиной. По краям цветоложа 30—40 тычинок с мелкими пыльниками[6], двухгнёздными, вскрывающимися продольно[4], и нитями разной длины от 8 мм до 15 мм[6]. Завязь нижняя, одногнёздная (из-за деградации перегородок[2]), с 6-ю семяпочками[6]. Столбик пестика нитевидный, длиной 1—1,5 см, с тремя рыльцами[4]. Цветочный диск окружает чашечку с нектаром[6].

В отличие от остальных ризофоровых, опыляются непосредственно крупными насекомыми с длинным хоботком[11].

• 
  Цветок Kandelia candel
• 
  Kandelia obovata
• 
  Соцветия
  Kandelia obovata
• 
  Ветвь с проростками
  Kandelia obovata
• 
  Укоренившийся проросток
  Kandelia obovata

Плоды

Односеменные[4] плоды постоянно несут чашелистики, имеют длину 1,5—2 см, плодоножка удлиненна. Узкий прямой, направленный вниз, сужающийся к концу проросток развивается в плоде, не потерявшим связь с материнским деревом[6]. Обычный размер проростка 15—25 см[12], но может достигать 40 см[6].

Влияние солёности

Биологические характеристики зависят от солёности воды в местах произрастания. С повышением солёности воды листья становятся более толстыми и кожистыми, их устьица погружаются в эпидерму. Наблюдения в китайской провинции Фуцзянь показали, что содержание соли 7,5—21,2 ‰ является нормальным для жизнедеятельности канделии, оптимальным — около 10 ‰. При пониженной солёности снижается скорость роста дерева и количество цветков и плодов, с повышением — рост замедляется, количество цветков и плодов уменьшается вплоть до полного прекращения цветения при солёности свыше 28,5 ‰. Кроме того, при повышенной концентрации соли корни обрастают морскими желудями, в более солёной воде чаще, чем в менее солёной[13].

Место в древостое

Распространена преимущественно в подлеске мангровых лесов[6], на северной границе ареала может образовывать самостоятельный древостой[14][12]. Но и в расположенном близко к экватору, всего 4° 47' с. ш., девственном лесу вдоль реки Тутонг в Брунее, канделия произрастает в виде пояса шириной 2—6 м и протяжённостью 1,26 км впереди древостоев ризофоры и авиценнии белой[9]. Может доминировать в смешанном древостое, в подлеске часто является наиболее заметной древесной породой. Встречается в ассоциации с бругиерой голокорневой, эгицерасом рожковидным, и др.[15]

Места произрастания

Произрастает в мангровых лесах, в задней части приливно-отливной полосы, ближе к сухопутным растительным сообществам. В достаточно отдалённой от моря зоне растёт непосредственно на берегах эстуариев. Может первой заселять безлесые участки[6].

Канделия — самое северное мангровое растение, произрастает вплоть до 31°23′ с. ш. (японский остров Кюсю)[10].

Kandelia candel широко распространена на западных берегах Индостана, на восточных — в индийском штате Орисса, в Сундарбане, на Андаманских островах, в Мьянме, в Малайзии, в Сингапуре, в Таиланде, в южном Вьетнаме, а также в Индонезии только на севере Суматры, на острове Хальмахера и на Молуккских островах[7].

Ареал Kandelia obovata включает в себя Вьетнам, Китай, Тайвань, Японию и индонезийские острова Бунгуран. Возможно встречается и на севере Филиппин[8].

История исследования

Впервые была описана в 1686 году в Малабаре (Индия) нидерландским ботаником ван Реде под названием Tsjerou-kandel[4]. В 1828 году была причислена к роду Ризофора под именем Rhizophora Kandelia, в 1834 году признана самостоятельным монотипным родом Kandelia[16]. В 1914 вид получил название Kandelia candel[17].

Исследования, произведённые в разных популяциях, выявили различия в количестве хромосом, молекулярном строении ДНК, анатомическом строении листьев и физиологических адаптациях, присущих представителям канделии в разных частях ареала. В 1984—1995 годах было замечено, что в Японии ядра клеток содержат 36 хромосом, в Индии 38. Выявились заметные различия в устойчивости к холодам. Например, к 1993 выжило только 33 % растений из Брунея и Таиланда, посаженных в Гонконге в 1989 году, а выжившие не плодоносили, в то время как все местные растения, посаженные одновременно с ними в том же месте, развивались нормально. В южных популяциях паренхима в нижней части листьев отсутствует, а в северных палисадная паренхима двухслойная. Эти и другие отличия между растениями разных частей ареала, позволили в 2003 году сделать уверенный вывод о существовании двух различных видов в роду Канделия[4].

Использование

Ценная твёрдая древесина канделии используется для разных целей. Также заготавливается на дрова[8].

Сохранность и угрозы

Различия в определении понятия «мангры» в законодательствах разных стран затрудняют оценку занимаемых ими территорий, тем не менее в докладе ФАО ООН 2007 года усреднённо рассмотренны потери площадей, занимаемых манграми, с 1980 по 2005 годы[18]. Для Kandelia candel они составили 23 %[7], для Kandelia obovata в Китае и Японии — 29 %[8]. Сохранности способствуют меры по охране (на Тайване Kandelia obovata является охраняемым видом) и лесовосстановлению[8]. Kandelia candel высаживается в Индии[7]. Kandelia obovata выращивается в Японии последние 100 лет, во Вьетнаме она высаживается для защиты берегов от эрозии и штормов[8]. МСОП относит оба вида канделии к видам, вызывающим наименьшие опасения. Тем не менее некоторые угрозы, большей частью антропогенного происхождения, для них остаются[7][8].

Основной угрозой является потеря мест произрастания из-за занятия их человеком для своих нужд, в основном для выращивания креветок, под сельское хозяйство, рыбоводство, производство поваренной соли. Другими серьёзными угрозами являются урбанизация и индустриализация, строительство дорог, портов, аэропортов, курортов[7][8].

Серьёзные проблемы представляют собой загрязнение от сточных вод и нефти, замусоривание, тепловое загрязнение, смывание загрязнений с антропогенных территорий. Изменения климата представляют угрозу на границах ареала. Ущерб наносится и по естественным причинам — из-за циклонов, ураганов, цунами[7][8].

Таксономическая схема

Примечания

Литература

• Maxwell, G. S. Ecographic variation in Kandelia candel from Brunei Hong Kong and Thailand // Asia-Pacific Symposium on Mangrove Ecosystems: Proceedings of the International Conference held at The Hong Kong University of Science & Technology, September 1–3, 1993 / Yuk-Shan Wong, Nora F.Y. Tam. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 59—64. — 362 с. — (Developments in Hydrobiology). — ISBN 9401102899. (англ.)
• Teas, H.J. Biology and ecology of mangroves. — Springer Science & Business Media, 2013. — 188 с. — (Tasks for Vegetation Science). — ISBN 9401709149. (англ.)
• Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves. — Cambridge University Press, 1994. — 419 p. — ISBN 0-521-25567-8. (англ.)

Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии.