Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Phyllorachis Trimen. il cui nome è stato è formato da due parole greche: phyllo (= foglia) e rachis (= asse di strutture composte come le foglie).[2][3]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese specializzato in agrostologia Charles Edward Hubbard (1900–1980) nella pubblicazione "Hooker's Icones Plantarum - 34: t. 3386, p. 5. marzo 1939" del 1939.[4]
Descrizione
Spighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo perenne rizomatoso, stolonifero, o cespitoso con culmi legnosi e decombenti lunghi fino a 100–120cm. Le radici in genere sono del tipo fascicolato.[1][5][6][7][8][9][10][11]
Le foglie lungo il culmo sono alterne e distiche. Sono composte da una guaina (a consistenza membranosa e bordo cigliato), una ligula e una lamina. La lamina delle foglie è relativamente ampia con delle forme da cordate a sagittate con contorno da ellittico o lanceolato a ovato e con apice acuminato. Le lamine fogliari sono provviste di uno pseudopicciolo (o falso picciolo) e sono prive di padiglioni auricolari. Le venature sono parallelinervie con brevi vene trasversali poco visibili. Nelle foglie sono presenti dei corpi di silice.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali o ascellari e monoiche, sono del tipo a racemi portati lungo l'asse principale. L'asse dell'infiorescenza è appiattito, largo e a forma di foglia; racchiude alcuni brevi rami primari recanti ciascuno un grappolo condensato di 1-4 spighette. In Phyllorachis i fiori staminiferi e pistilliferi si trovano in spighette della stessa infiorescenza (una spighetta pistillifera e due o tre spighette staminifere); in Humbertochloa i fiori staminiferi e pistilliferi si trovano nelle spighette di infiorescenze separate (ossia le infiorescenze sono unisessuali). In genere le spighette prossimali sono pistillifere, quelle distali sono staminifere.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette sono composte da due fiori (quindi senza estensione della rachilla), quello prossimale è sterile, quello distale è unisessuale. I fiori in genere sono formati da un lemma (in Humbertochloa quella inferiore delle spighette pistillifere è arrotondata, quella superiore è tubercolata; in Phyllorachis quella inferiore è rigata e scanalata, mentre quella superiore è liscia) e una palea. Le glume, alla base della spighetta, sono due e con forme diverse: quella inferiore è subulata, quella superiore è oblunga. Le glume in genere sono più corte delle spighette. La forma delle spighette è oblunga compressa lateralmente e sono gibbose. Le ramificazioni accessorie (rachille) sono decidue. Le spighette con fiori maschili sono meno sviluppate di quelle con fiori femminili.
I fiori sono sterili, staminiferi, pistilliferi. In genere sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo (mancante nei fiori pistilliferi) e gineceo (mancante nei fiori staminiferi). Alla base del fiore sono presenti due brattee: la palea (insignificante nei fiori sterili) e il lemma.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio in queste specie è ridotto e formato da due-tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose, glabre o cigliate.
L'androceo è composto da 4 , 5 o 6 stami ognuno con un breve filamento, una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro o pubescente e con appendice apicale presente oppure no, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è unico con due stigmi papillosi.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti nel quale il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme e aderente. La forma è allungata e appiattita. L'endosperma è duro e l'ilo è lungo e lineare in Humbertochloa, puntiforme in Phyllorachis. L'embrione è provvisto di epibalsto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Riproduzione
Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa tribù è africana con habitat tropicali.[1]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Ehrhartoideae.[1][5]
Filogenesi
Con la sottofamiglia di questa tribù inizia a divergere il "BEP Clade" comprendente oltre alla sottofamiglia Ehrhartoideae, le sottofamiglie Bambusoideae e Pooideae. Questo clade non ha sinapomorfie morfologiche note. Il clade "BEP" insieme al "PACMAD Clade" formano un "gruppo fratello". Quest'ultimo è formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae. Possibili sinapomorfie per il clade "PACMAD" sono le foglie prive di pseudopiccioli, fiori con 2 lodicule e 3 stami.[1]
l'asse dell'infiorescenza è piatto, ampio e simile alle foglie;
l'infiorescenza racchiude alcuni brevi rami primari recanti ciascuno un grappolo condensato di 1-4 spighette;
le spighette sono composte da due fiori, quello prossimale è sterile, quello distale è unisessuale;
le due glume sono distinte (l'inferiore è subulata, quella superiore è oblunga).
Genere Humbertochloa:
le infiorescenze sono unisessuali.
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù è più o meno: 2n = 24.[1]
La descrizione di Phyllorachideae all'interno della sottofamiglia Ehrhartoideae è basata sia dalle analisi filogenetiche di determinate sequenze del DNA che dai dati morfologici. All'interno della sottofamiglia la tribù Phyllorachideae potrebbe essere "gruppo fratello" della tribù Oryzeae[12]; oppure, secondo altre ricerche, "gruppo fratello" delle due tribù [Ehrharteae + Oryzeae].[13] Qui sotto sono rappresentati i due possibili alberi filogenetici.
Streptogyneae
Ehrharteae
Phyllorachideae
Oryzeae
Streptogyneae
Phyllorachideae
Ehrharteae
Oryzeae
Composizione della sottofamiglia
La sottofamiglia si compone di 2 generi e 3 specie:[1][14][15]
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 1º agosto 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
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