NeottiaGuett., 1754 è un genere di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee[1], dall'aspetto di piccole erbacee perenni con fiori piccoli e poco appariscenti.
Il nome del genere fa riferimento alla particolare forma delle radici “a nido” di queste piante: in greco “neottia” significa “nido”[2]. Denominazione introdotta nella nomenclatura botanica dal naturalista e geologo francese Jean-Étienne Guettard (1715 – 1786) nel 1754. Il nome del gruppo Listera ricorda un naturalista inglese, Martin Lister, vissuto tra 1638 e il 1712[3].
Descrizione
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Queste piante fanno parte delle orchidee terrestri: contrariamente ad altri generi delle orchidee, non sono epifite, ossia non vivono su altri vegetali ed hanno un proprio apparato radicale.
Alcune specie del genere Neottia sono piante saprofite e quindi prive di clorofilla. Vivono in simbiosi mutualistica con un fungo (Rhizomorphaneottiae) fissato alle radici della pianta[4]. Altre (gruppo ex genere Listera) hanno il fusto e le foglie verdi per cui producono clorofilla.
La forma biologica prevalente del genere è geofita rizomatosa (G rhiz), sono piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati rizomi; dei fusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei.
Radici
Le radici sono ingrossate e molto aggrovigliate, presenta radici avventizie dai rizomi.
Fusto
Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma a fibre contorte (rizoma breve).
Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e semplice; nella parte basale sono presenti delle guaine e delle foglie; in alto è pubescente.
Foglie
Le foglie (Neottia ovata)
Normalmente sono presenti un paio di foglie (raramente 3 o 4) in posizione quasi basale (non oltre la metà dello stelo) e a disposizione opposta. Nelle specie dell'ex gruppo Listera sono presenti due foglie (raramente tre) a disposizione sub-opposta e patenti; sono posizionate nella parte inferiore del fusto (a circa 1/3 dal terreno); sono intere a forma cordata oppure ovata con svariate nervature longitudinali. La consistenza di queste foglie è quasi carnosa (sono spesse) e sono glabre; il colore è verde chiaro traslucido e sono quasi sessili (o con un picciolo ridotto al minimo). Altre specie sono afille (senza foglie). In alcune specie le foglie sono ridotte a delle squame (o scaglie) prive di clorofilla e quindi di colore giallastro o bruno chiaro.
Infiorescenza
Infiorescenza (Neottia ovata)
L'infiorescenza è formata da fiori (da 2 a 100; raramente è presente un solo fiore) riuniti in una spiga terminale più o meno densa. I fiori, inodori e ben spaziati uno dall'altro, sono pedicellati e sono resupinati, ruotati sottosopra tramite torsione del pedicello; in questo caso il labello è volto in basso. In alcune specie (poche e raramente) i fiori possono non essere resupinati. L'infiorescenza è provvista di brattee (la loro funzione è quella di proteggere i fiori). Le brattee sono posizionate alla base del pedicello e possono essere di tipo fogliaceo o squamiformi; normalmente tutti i fiori sono posti all'ascella di queste brattee.
Fiore
I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[5]. Il colore dei fiori generalmente è bruno chiaro, verde, verdognolo, giallo, rosso o violaceo.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I tepali sia quelli esterni che quelli interni (escluso quello centrale, diverso dagli altri, chiamato labello) sono molto simili (a forma lanceolato-ovata e ottusi all'apice) e conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione.
Labello: il labello (semplice – non formato da due parti distinte) è il tepalo centrale più interno. La forma è lanceolata e concava alla base. La parte terminale è biloba a volte con due orecchie. I due lobi divergono all'esterno. Il labello è sprovvisto di sperone ed è nettarifero nella cavità basale. In alcune specie (ex genere Listera) è caratterizzato da una lingua dalla forma allungata e stretta (nastriforme) e portamento pendulo; la parte apicale è bifida, termina cioè con due denti divaricati o lobi pendenti.
Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato "ginostemio"[7]. Quest'organo si presenta all'interno-centro del fiore ed è colorato di giallo. Il polline ha una consistenza gelatinosa; è posizionato nelle due logge dell'antera, queste sono fornite di una ghiandola vischiosa (chiamata retinacolo). Il retinacolo è privo di caudicole. L'ovario, incurvato, è ovoide (o sub-sferico) in posizione infera; è formato da tre carpelli fusi insieme.
Fioritura: dalla primavera all'estate.
Frutti
Il frutto è una piccola capsula con diverse coste e deiscente per alcune di queste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi piatti. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[8].
Biologia
Si riproducono per impollinazione entomogama ad opera di diversi insetti pronubi (non molto grandi) come coleotteri, imenotteri e ditteri.
Le specie dell'ex genere Listera hanno da sempre attirato l'interesse della comunità scientifica per alcuni particolari movimenti del rostello quando è sfiorato da un insetto (meccanismo attivato per agevolare l'impollinazione verso gli insetti pronubi ed evitare l'autoimpollinazione – infatti subito dopo che l'insetto se ne è andato il rostello va a ricoprire lo stigma); oppure per la sua capacità di secernere alcune gocce di un muco vischioso quando è “toccato” da un insetto pronubo (questo per aumentare l'adesione del polline all'addome dell'insetto)[3].
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere sono diffuse in Europa, Asia (soprattutto temperata e montuosa, ossia a nord della catena dell'Himalaya; poche sono le specie dell'Asia tropicale) e in Nord America. Alcune specie sono di origine siberiana ed altre si trovano fino in Groenlandia. Mentre l'habitat tipico sono i boschi di vario tipo su substrato sia calcareo che siliceo. Buona parte delle specie sono endemiche in Cina (oltre 23 specie della Neottia s.s.)[9]. L'habitat preferito dalla maggioranza delle specie sono le zone fresche e ombrose dei boschi con terreni ricchi di humus.
La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione di questi fiori relativamente allo specifico areale alpino[10].
Specie
Comunità vegetali
Piani vegetazionali
Substrato
pH
Livello trofico
H2O
Ambiente
Zona alpina
N. cordata
14
montano subalpino
Ca/Si
acido
basso
umido
I1
tutto l'arco alpino (escl. AO NO VA CO)
N. nidus-avis
14
collinare montano
Ca - Ca/Si
neutro
medio
medio
I1 I2
tutto l'arco alpino
N. ovata
14
collinare montano subalpino
Ca/Si
neutro
medio
medio
B5 B6 F2 F5 G4 I2
tutto l'arco alpino
Legenda e note alla tabella.
Per il “substrato” con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino
F5 = praterie rase subalpine e alpine
I1 = boschi di conifere
I2 = boschi di latifoglie
Tassonomia
Alcuni recenti studi di filogenesi molecolare hanno autorizzato l'inclusione in questo genere delle specie del genere Listera.[11]
Il genere Neottia comprende attualmente una settantina di specie diffuse nelle regioni temperate dell'Emisfero settentrionale, tre delle quali sono spontanee del territorio italiano:[1]
Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche[12].
Gruppo 1A: piante prive di clorofilla con foglie ridotte a squame violacee, brunastre o giallognole;
Neottia nidus-avis (L.) Rich. - Neottia nido d'uccello: l'altezza di questa pianta varia da 20 a 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie e faggete; la diffusione sul territorio italiano è completa; l'altitudine massima è di 1500 ms.l.m..
Gruppo 1B: piante con foglie verdi ben sviluppate;
Gruppo 2A: il labello è privo dei denti laterali nella parte basale, mentre all'apice è bifido;
Neottia ovata (L.) R.Br. - Listera maggiore: l'altezza di questa pianta varia da 40 a 60 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie; la diffusione sul territorio italiano è completa; l'altitudine massima è di 1600 ms.l.m..
Gruppo 2B: il labello è trifido con due piccoli denti laterali nella parte basale e un lungo lobo mediano a sua volta bifido;
Neottia cordata (L.) R.Br. - Listera minore: l'altezza di questa pianta varia da 5 a 20 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Circumboreale; l'habitat tipico sono i boschi di Abete rosso; la diffusione sul territorio italiano è solo al nord ed è considerata rara; queste piante vegetano ad una altitudine compresa tra 1200 e 2300 ms.l.m..
Generi simili
Diverse orchidee spontanee del territorio italiano si presentano con infiorescenze poco appariscenti e colorazioni tendenti al verde. Qui, brevemente, elenchiamo alcuni generi le cui specie possono essere confuse ad un primo sguardo distratto:
Corallorhiza Gagnebin (1755) – Coralloriza
Malaxis Sol. ex Sw. (1778) - Microstile
Usi
Giardinaggio
L'unico uso che viene fatto delle piante si questo genere è eventualmente nel giardino alpino o roccioso.
Note
(EN) Neottia, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 7 febbraio 2021.
(EN) M.W. Chase, K.M. Cameron, J.V. Freudenstein, A.M. Pridgeon, G. Salazar, C. van den Berg e A. Schuiteman, An updated classification of Orchidaceae (PDF), in Botanical Journal of the Linnean Society, vol.177, n.2, 2015, pp.151-174.
Gruppo italiano per la ricerca sulle orchidee spontanee (GIROS), Orchidee d'Italia. Guida alle orchidee spontanee, Cornaredo (MI), Il Castello, 2009, ISBN978-88-8039-891-2.
Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
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