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Menthinae Endl., 1838 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiaceae (ordine delle Lamiales).[1][2]

Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Menthinae
Mentha aquatica
(Menta d'acqua)
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Lamiaceae
Sottofamiglia Nepetoideae
Tribù Mentheae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Lamiales
Famiglia Lamiaceae
Sottofamiglia Nepetoideae
Tribù Mentheae
Sottotribù Menthinae
Endl., 1838
Generi

Tassonomia


Etimologia


Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Mentha L., il cui nome a sua volta deriva dal nome latino (derivato in definitiva dal nome greco "Mintha") di una ninfa figlia del dio Cocito (una divinità dei fiumi) e amante di Dite (dio dell'Oltretomba). La mitologia narra che Persefone, gelosa di Minthe, la trasformò in una pianta.[3][4]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, numismatico e orientalista austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849) nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (Endlicher) - 612. Aug 1838" del 1838.[5][6]


Descrizione


Il portamentoClinopodium vulgare
Il portamento
Clinopodium vulgare
Le foglieBystropogon maderensis
Le foglie
Bystropogon maderensis
InfiorescenzaClinopodium acinos
Infiorescenza
Clinopodium acinos
I fioriClinopodium menthifolium
I fiori
Clinopodium menthifolium
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule[8][10]
  • Calice: il calice è gamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante con 4 - 5 lobi. I lobi possono formare due labbra con raggruppamento 3/2 (calice zigomorfo), oppure essere tutti più o meno uguali (calice attinomorfo); in alcune specie (Origanum) il calice può avere un solo lobo aperto su un lato. Spesso i lobi anteriori sono più lunghi di quelli posteriori. La superficie del calice è percorsa da 5 - 10 o più nervi (fino a 23 in Thymbra). I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure dono subulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. La gola del calice può essere sparsamente pubescente, oppure densamente pelosa in forma di anello oppure priva di peli. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione.
  • Corolla: la corolla, gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice, a volte ricurvo, e terminante in modo bilabiato con 4 (Mentha) o 5 lobi con raggruppamento 1/3 oppure 1-2/3; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla attinomorfa) ed embricati. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero, concavo o piatto e eretto; quello anteriore (quello basso) è ampio, più lungo e patente con il lobo centrale più grande dei due laterali (viceversa è più stretto in Blephilia). I bordi dei lobi possono essere interi, dentati o smarginati. In alcune specie (Cyclotrichium) la corolla è resupinata con struttura 3/1. I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo).
  • Androceo: l'androceo possiede quattro stami divergenti didinami con i due anteriori più lunghi, oppure subuguali, oppure il paio posteriore è ridotto a staminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I filamenti sono adnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana), sono glabri ed hanno un portamento diritto o arcuato-ascendente. Le antere hanno due teche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato (in Hesperozygis sono ampiamente divaricate fino a 180°; mentre in Mentha sono oscillanti); lo strato connettivo è cospicuo; possono essere glabre o pelose. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il disco nettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine; può essere colorato di rossastro o arancio.
  • Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è glabro. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[11] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo stigma è bifido con due lobi ineguali e subulati (quello posteriore in genere è più corto).

Riproduzione



Distribuzione e habitat


La sottotribù è fondamentalmente cosmopolita per l'emisfero settentrionale. L'habitat è vario dato il gran numero di generi sparsi sui quattro continenti principali; prevalgono comunque gli habitat temperati sia secchi che umidi.


Tassonomia


La famiglia di appartenenza della tribù (Lamiaceae), molto numerosa con circa 250 generi e quasi 7000 specie[8], ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo e sono piante per lo più xerofile (in Brasile sono presenti anche specie arboree). Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia. La famiglia è suddivisa in 7 sottofamiglie; la sottotribù Menthinae appartiene alla sottofamiglia Nepetoideae (tribù Mentheae).[1][2]


Filogenesi


Cladogramma della sottotribù
Cladogramma della sottotribù

All'interno della tribù Mentheae la sottotribù di questa voce è "gruppo fratello" della sottotribù Nepetinae, ed entrambe rappresentano il "core" della tribù. La parte più recente della sottotribù è rappresentata dal "New World Clade" che comprende ovviamente tutte le specie americane; mentre i gruppi basali sono relativi al "Old World" tra i quali sono presenti i generi Micromeria, Satureja, Origanum, Thymus, Mentha e Clinopodium.[15]

La circoscrizione della sottotribù e i limiti dei suoi cladi non sono ancora chiari del tutto. I generi più numerosi sono poco studiati: Clinopodium non è monofiletico e così pure il genere Micromeria che ha bisogno di ulteriori approfondimenti. Anche il genere Mentha ha bisogno di migliorare il campionamento per valutare meglio i limiti generici.[16] La ventina è più di generi inclusi nel clade del Nuovo Mondo, mescolati al genere polifiletico Clinopodium, dimostra quanto innaturale risulta l'attuale circoscrizione della sottotribù.[17]

Da un punto di vista evolutivo tutti i generi della sottotribù hanno avuto una origine mediterranea e poi, più volte, si sono dispersi nel Nuovo Mondo. Un possibile antenato di tutto il gruppo può essere esistito nel Miocene più antico (circa 20/23 milioni di anni fa). La dispersione nel Nuovo Mondo potrebbe essere avvenuta nel recente Miocene (circa 5/7 milioni di anni fa) e soprattutto in riferimento al Sud America nel Pliocene (circa 2/5 milioni di anni fa). La transizione da quattro stami a due stami caratteristica della sottotribù si è verificata almeno due volte in tempi diversi.[18]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[15] e semplificato, mostra la struttura interna attuale (2016) della sottotribù.


Composizione della sottotribù


La sottotribù attualmente è formata da 38 generi e circa 870 specie:[1][2][19][20]

GenereNumero specieNumero CromosomicoDistribuzioneHabitat tipico
Acanthomintha
(A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876
32n = 19Da USA (California) fino al MessicoAree aperte su rocce e terreni argillosi
Blephilia
Raph., 1819
3Nord America (orientale)
Bystropogon
L'Her., 1788
7 - 102n = 42 e 48Endemismo delle Isole Canarie e MadeiraPendii montani e radure
Clinopodium (1)
L., 1753
oltre 1402n = 10 - 72America e Eurasia (poche in Africa)Habitat da temperati a tropicali
Conradina
A. Gray, 1870
62n = 24USA (sud-orientale)Terreni sabbiosi
Cuminia
Colla,1986
Una specie:
Cuminia erientha (Benth) Benth.
2n = 44 e 46Cile (Isole Juan Fernández)
Cunila
D. Royen ex L., 1759
Circa 152n = 28America (dal Nord al Sud)
Cyclotrichium
(Boiss.) Manden. & Scheng., 1953
Circa 6Asia (sud-occidentale)
Dicerandra
Benth., 1830
8-92n = 32 e 48USA (sud-orientale)Boschi di querce e pini
Eriothymus
(Benth.) Schmidt, 1858
Una specie:
Eriothymus rubiaceus (Benth.) Schmidt
Brasile (meridionale)(Forse esitinta)
Euhesperida (2)
Brullo & Furnari, 1979
1Libia e Cirenaica
Glechon
Spreng., 1827
Circa 6America del Sud (dal Brasile all'Argentina)Zone umide aperte
Gontscharovia
Boriss., 1953
Una specie:
Gontscharovia popovii (Fedsch. & Gontsch.) Boriss.
Asia centralePendii calcari secchi
Hedeoma
Pers., 1807
Circa 382n = 34, 36, 44, 72, 76 e 144America (dal Canada all'Argentina)Zone montane aperte e habitat xerofili
Hesperozygis
Epling, 1936
Circa 82n = 44Dal Messico al Brasile
Hoehnea
Epling, 1939
Circa 4Brasile e ParaguayTerreni paludosi
Kurzamra
Kuntze, 1891
Una specie:
Kurzamra pulchella (Clos) Kuntze
Cile e Argentina
Mentha
L., 1753
Circa 252n = 18-132Eurasia temperataZone temperate umide
Micromeria
Benth., 1829
Circa 902n = 20, 22, 30, 50 e 60Eurasia e Africa
Minthostachys
(Benth.) Spach, 1840
Circa 122n = 46Ande (dal Venezuela all'Argentina)Zone montane
Monarda
L., 1753
Circa 202n = 18, 22, 36Dal Canada al MessicoAlcune specie sono coltivate
Monardella
Benth., 1834
Circa 202n = 42Dagli USA al MessicoAree rocciose e sabbiose dei deserti
Obtegomeria
P.D. Cantino & Doroszenko, 1998
Una specie:
Obtegomeria carulescens (Benth.) P.D. Cantino & Doroszenko
Colombia
Origanum
L., 1753
Circa 362n = 30Eurasia (soprattutto Mediterraneo)Zone più o meno temperate dell'Europa e dell'Asia
Pentapleura
Hand.-Mazz., 1913
Una specie:
Pentapleura subulifera Hand.-Mazz.
KurdistanPendii calcari secchi a quote variabili tra 400 e 1000 m s.l.m.
Piloblephis
Raf., 1838
Una specie:
Piloblephis rigida (Bentham) Raf.
USA (Florida e Georgia)Boschi di pino e querce con terreni secchi
Pogogyne
Benth., 1834
62n = 38USAAree aperte stagionalmente allagate
Poliomintha
A. Gray, 1870
72n = 36USA, Messico e HaitiZone di pianura o submontane spesso xerofite
Pycnanthemum
Michx., 1803
17 - 212n = 36-120Nord AmericaAree disturbate, schiarite naturali e bordi delle foreste
Rhabdocaulon
(Benth.) Epling, 1936
7Sud America tropicaleSavane e aree simili
Rhododon
Epling, 1939
Una specie:
Rhododon ciliatus (Benth.) Epling
2n = 26TexasAree sabbiose
Saccocalyx
Coss. & Durieu, 1853
Una specie:
Saccocalyx satureioides Coss. & Durieu
AlgeriaMargini sabbiosi dei laghi salati del deserto
Satureja
L., 1753
30 - 402n = 30Regione del Mediterraneo e Asia occidentaleZone temperate calde
Stachydeoma
Small, 1903
Una specie:
Stachydeoma graveolens (A. Gray) Small
2n = 18Florida
Thymbra
L., 1753
42n = 30Regione del Mediterraneo, Anatolia e Iraq
Thymus
L., 1753
Circa 3502n = 24-90Eurasia temperataTemperato
Zataria
Boiss., 1884
Una specie:
Zataria multiflora Boiss.
Iran, Afghanistan e PakistanAree rocciose spesso vicino a torrenti stagionali
Ziziphora
L., 1753
Circa 252n = 12, 16, 18, 24, 32 e 36Dal Mediterraneo all'Asia centraleAree montagnose con habitat xerofili

(1) Inclusi i generi Acinos Mill. e Calamintha Mill.
(2) Per alcune checklist è sinonimo del genere Satureja


Generi e specie della flora europea


In Europa (in Italia e nell'areale del Mediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:

GenereSpecie dell'areale
Euro-Mediterraneo[20]
Specie presenti in Italia[21]
Bystropogon7
Clinopodium(1)Circa 4011 (tra cui Clinopodium acinos
Clinopodium alpinum
Clinopodium grandiflorum
Clinopodium nepeta
Clinopodium vulgare)
Mentha109 (tra cui Mentha arvensis
Mentha aquatica
Mentha longifolia)
MicromeriaCirca 5511 (tra cui Micromeria graeca
Micromeria juliana)
OriganumCirca 303 (tra cui Origanum majorana
Origanum vulgare)
SaturejaCirca 355 (tra cui Satureja montana
Satureja subspicata)
Thymbra4Thymbra capitata[22]
ThymusCirca 20015 (tra cui Thymus praecox
Thymus pulegioides
Thymus vulgaris)
Ziziphora10Ziziphora capitata

(1) Inclusi i generi Acinos Mill. e Calamintha Mill.


Alcune specie



Note


  1. Olmstead 2012.
  2. Kadereit 2004, pag. 237.
  3. Motta 1960, Vol. 2 - pag. 855.
  4. Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 2 gennaio 2016.
  5. Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 2 gennaio 2016 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  6. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 2 gennaio 2016.
  7. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 494.
  8. Judd, pag. 504.
  9. Strasburger, pag. 850.
  10. dipbot.unict.it, https://web.archive.org/web/20160304200501/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Lami_fam.html (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  11. Musmarra 1996.
  12. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 437.
  13. Kadereit 2004, pag. 181.
  14. Strasburger, pag. 776.
  15. DrewSytsma 2012, pag. 938.
  16. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 6 gennaio 2016.
  17. Bräuchler et al. 2010.
  18. DrewSytsma 2012, pag. 933.
  19. The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A//. URL consultato il 3 gennaio 2016.
  20. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 3 gennaio 2016.
  21. Conti et al. 2005.
  22. EURO MED - PlantBase [collegamento interrotto], su ww2.bgbm.org. URL consultato il 5 gennaio 2016.

Bibliografia



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