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Les hyménophylles ou Hymenophyllum sont un genre de fougères de la famille des Hyménophyllacées. Il s'agit de plantes de petite à très petite taille (quelques centimètres) localisées dans des endroits très humides, parfois épiphytes.

Hymenophyllum
Hymenophyllum tunbrigense au Luxembourg
Classification
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Pteridophyta
Classe Filicopsida
Ordre Hymenophyllales
Famille Hymenophyllaceae

Genre

Hymenophyllum
Sm., 1793

Description


Ces fougères ont des feuilles petites, lisses et très fines : cette finesse des tissus de la feuille, la rendant presque transparente, ont donné le nom au genre (la famille entière a cette caractéristique d'une couche unique de cellules des feuilles). Les stomates sont absents (c'est aussi une des caractéristiques de la famille).

Les frondes sont composées, à divisions nombreuses et à bords dentés.

L'indusie a généralement deux lèvres.

Ce genre a par ailleurs une très grande disparité - quasi unique chez les fougères - du nombre de ses chromosomes, n variant de 11 à 36[1].


Répartition


Ces fougères se développent préférentiellement sur le sol et sont parfois épiphytes.

Ce genre est réparti sur tous les continents des régions arctiques aux zones équatoriales, des deux hémisphères, dans des milieux préférentiellement très humides.


Présence en France et Protection


Les espèces suivantes peuvent se rencontrer en France métropolitaine :

Ces deux espèces sont intégralement protégées en France (Annexe 1 de l'Arrêté du 20 janvier 1982).


Historique du genre et de ses subdivisions taxonomiques


Le genre a été créé par James Edward Smith en 1793, par reclassement de quelques espèces du genre Trichomanes.

À part Karel Bořivoj Presl, qui a scindé le genre en d'autres genres - Mecodium ou Myrmecostylum par exemple -, mais aussi Bosch, les principaux remaniements ont concerné surtout les sous-genres ou sections.

La classification ici développée est celle fondée sur les travaux de Atsushi Ebihara et al.


Liste des espèces par sous-genre


Au sein de cette famille, la classification a hérité d'une probable trop grande segmentation en genres à l'origine (cf. remarques de William Jackson Hooker sur la description de la famille réalisée par Presl) conduisant à des réorganisations importantes et fréquentes. Ce genre, décrit dès la fin du XVIIIe siècle, s'est vu ainsi affecté récemment par les remaniements de Copeland (années 1937 - 40) et des avancées des travaux phylogénétiques récents (Dubuisson, Pyer et al.). S'agissant aussi de petites plantes, la moindre différence peut être tout aussi légitimement interprétée comme élément de spéciation, comme différence variétale, voire comme simple variation intra-spécifique. Il en résulte une situation complexe, qui sera susceptible d'évoluer au fur et à mesure des progressions des connaissances.

La liste qui suit est issue des index IPNI (The International Plant Names Index) et Tropicos (index du Jardin Botanique du Missouri) à la date de .

La question des synonymies - particulièrement importante pour ce genre - a été prudemment traitée : les travaux de Atsushi Ebihara et al. n'y font pas allusion, mais des indications du remarquable Index filicum de Carl Frederik Albert Christensen (pages 356 à 370) ainsi que celles de Sinopsis filicum de William Jackson Hooker et John Gilbert Baker, quoique assez anciennes, ont été utilisées[2].


Sous-genre Hymenophyllum


Les plantes de ce sous-genre, quoique de morphologie très variée, présentent les caractéristiques suivantes :

Le nombre de paires des chromosomes des espèces de ce sous-genre varie de 11 à 28.

Le sous-genre compte plus d'une centaine d'espèces, cosmopolites.


Sous-genre Sphaerocionium (C.Presl) C.Chr.


Le limbe des espèces de ce sous-genre est couvert de poils en étoiles ou ses divisions sont dichotomes.

Le nombre de base de chromosomes des espèces de ce sous-genre est de 36.

Le sous-genre Sphaerocionium compte environ 70 espèces dont l'aire de répartition concerne l'ensemble des régions tropicales, en particulier celles du nouveau monde.


Sous-genre Mecodium C.Presl ex Copel


Le nombre de base de chromosomes des espèces de ce sous-genre est de 28.


Sous-genre Globosa (Prantl) Ebihara & K.Iwats


Le nombre de base de chromosomes des espèces de ce sous-genre est de 36.


Sous-genre Pleuromanes


Les espèces de ce sous-genre ont un long rhizome rampant.

Le limbe des frondes est divisé plus d'une fois, de manière non dichotome, il est glabre ou légèrement couvert d'une pilosité simple blanchâtre, sans aucun poil en étoile.

Le nombre de base de chromosomes est de 36.


Sous-genre Myrmecostylum


Le nombre de base de chromosomes des espèces de ce sous-genre est 36.


Sous-genre Hymenoglossum


Ce sous-genre, réduit à trois espèces, est caractérisé par un rhizome filiforme, presque sans poils, des fondes entières ou divisées une fois, des sores à deux lèvres marginaux au limbe.

Le nombre de base de chromosomes semble être de 36.


Sous-genre Fuciformia


Ce sous-genre présente un rhizome court, densément couvert de poils, un limbe très découpé - trois à quatre fois - et des sores avec une indusie à deux lèvres.

Le nombre de base de chromosomes des deux seules espèces de ce sous-genre est de 36[19].


Sous-genre Diploöphyllum


L'unique espèce du sous-genre compte 36 paires de chromosomes.


Sous-genre Cardiomanes


Ce sous-genre ne comprend qu'une seule espèce au long rhizome traçant, partiellement couvert de poils foncés. L'indusie est tubulaire (ce qui explique son classement antérieur dans le genre Trichomanes).

Le nombre de base des chromosomes de cette espèce est de 36.


Sous-genre non déterminé



Espèces synonymes ou classées par ailleurs



Liste alphabétique des espèces


Article détaillé : Liste alphabétique des espèces du genre Hymenophyllum.

Références


  1. Sabine Hennequin, Atsushi Ebihara, Jean-Yves Dubuisson, H. Schneider - Chromosome number evolution in Hymenophyllum (Hymenophyllaceae), with special reference to the subgenus Hymenophyllum. - Publié sur Elsevier, janvier 2010
  2. Christensen tend cependant à réduire de manière très drastique le genre, avec des espèces qu'il signale comme synonymes alors que Atsushi Ebihara et al. les classent dans des sous-genres différents. En dernier ressort, la synonymie n'a été prise en compte que lors d'un accord total des index. Il est probable que, même avec ces précautions, des erreurs ont été faites.
  3. L'espèce Hymenophyllum pyriforme est répertoriée comme synonyme de Hymenophyllum bivalve (G.Forst.) Sw. par Baker, Christensen et l'index IPNI, mais pas par l'index Tropicos
  4. L'orthographe de l'épithète spécifique varie : tunbrigense est utilisé exclusivement par Linnaeus, Ebihara, et les indices Euro+Med PlantBase, Tropicos, BSBI, et USDA GRIN, alors que tunbridgense est utilisé par l'index IPNI et par quelquefois littérature sur les hymenophyllacées (Baker, Christensen en particulier)
  5. L'index IPNI attribue successivement à Carl Alfred Müller, Karl Müller et Müller (sans précision) les ensembles de Hymenophyllum cruegeri et Hymenophyllum crugeri : la date de publication étant de 1854, seul Karl Müller 1817-1870 (Müll.Berol.) est possible.
  6. Dans l'index Tropicos, le nom de cette espèce a été tronqué et est devenu homonyme de Hymenophyllum gardneri Bosch
  7. Il existe plusieurs confusions des index avec son père, Jacob Sturm, illustrateur décédé en 1848
  8. Hymenophyllum spectabile Moritz est un homonyme de Hymenophyllum spectabile Mett. ex Kuhn
  9. Synonymie avec Hymenophyllum microcarpum Desv présentée par Christensen et l'IPNI mais non retenue par l'index Tropicos
  10. Hymenophyllum raddianum est présentée comme Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw. par Baker et Christensen mais comme Hymenophyllum fragile (Hedw.) C.V.Morton par l'index Tropicos
  11. Ebihara et al. émettent un doute sur le sous-genre de Hymenophyllum sprucei Baker.
  12. Le sous-genre de Hymenophyllum talamancanum A.Rojas n'est pas déterminé par Ebihara et al. ; il s'agit d'un classement provisoire dans le sous-genre Sphaerocionium en raison de la similitude avec Hymenophyllum horizontale C.V.Morton.
  13. Il y a un doute possible sur le sous-genre de Hymenophyllum capillaceum Roxb.
  14. Ebihara & al. émettent un doute sur le classement de Hymenophyllum floribundum Kunth.
  15. Ebihara & al. signalent un doute sur le sous-genre de Hymenophyllum lherminieri Mett.
  16. Cette variété n'est pas reprise par l'index Tropicos ; le classement de Hymenophyllum blumeanum Spreng. en variété de l'espèce Hymenophyllum polyanthos (Sw) Sw. est conforme aux observations de Baker dans Synopsis filicum
  17. Le classement en variété de Hymenophyllum caudiculatum permet de résoudre l'homonymie de Hymenophyllum productum (C.Presl) J.W.Sturm
  18. Les index IPNI et Tropicos ainsi que Christensen ne tiennent pas compte du basionyme établi par Desvaux ; cette omission semble provenir de l'ouvrage de Christensen alors que la détermination a été réalisée par Gustav Kunze en 1847, soit 20 ans après celle de Desvaux, avec une citation de Willdenow.
  19. Mais l'espèce Hymenophyllum pulcherrimum Colenso en aurait seulement 22 (New Zealand Plant Conservation Network : comptabilisation des chromosomes de Hymenophyllum pulcherrimum - il s'agit peut-être d'une erreur de comptage)
  20. L'espèce Hymenophyllum macrocarpon W.Schaffn. ne figure que dans l'index Tropicos
  21. Christensen conserve cette espèce comme espèce distincte de Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw., mais pas Baker dans Synopsis filicum.
  22. Cette homonymie entraine de multiples confusions : les variétés calodictyum et chachapoyense décrites par Stolze sont attribuées à tort par l'index IPNI à cet homonyme, ce qui est rectifié par l'index Tropicos, alors que la variété cristatum est bien attribuée à Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw. Le document de Ebihara et Al., bien que ne décrivant pas les variétés, est parfaitement cohérent dans les reclassements en sous-genre.
  23. Indication de Christensen reprise par l'IPNI
  24. Tant Christensen que Baker font de Hymenophyllum andinum Bosch une espèce distincte de Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
  25. Cette espèce n'est signalée que par l'IPNI et semble être une mauvaise retranscription de Hymenophyllum polyanthos Hook.
  26. Hymenophyllum schottii est cité par Karl Friedrich Philipp von Martius dans Flora Brasiliensis p. 286

Liens externes



На других языках

[es] Hymenophyllum

El género Hymenophyllum son helechos reviviscentes, plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporófito y gametófito multicelulares e independientes. Se les conoce también como helechos película, a lo cual alude también su nombre latino, debido a lo delgado de sus hojas o frondes, del griego hymen, que significa membrana y phyllon, que significa hojas, aludiendo a las láminas delgadísimas de estos helechos. Hay unas 250 especies. La mayoría de ellas son de zonas tropicales, pero también las hay de zonas templadas. En la laurisilva valdiviana se contabilizan 19 especies, 5 endémicas.
- [fr] Hymenophyllum


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