bio.wikisort.org - Грибы

Search / Calendar

Кордицепс однобокий (лат. Ophiocordyceps unilateralis) — широко известен как гриб зомби-муравей[2],  является насекомым-патогенным грибом, обнаруженным британским натуралистом Альфредом Расселом Уоллесом в 1859 году. В настоящее время встречается преимущественно в тропических лесных экосистемах. O. unilateralis заражает муравьев коле́на Camponotini, причем полный патогенез характеризуется изменением поведенческих паттернов зараженного муравья. Зараженные хозяева покидают свои гнезда под навесом и добывают пищу на лесной подстилке, в области с температурой и влажностью, подходящей для роста грибов; затем они используют свои челюсти, чтобы прикрепиться к центральной жилке на нижней стороне листа, где хозяин остается после своей смерти, смерть занимает 4-10 дней и включает репродуктивную стадию, когда плодовые тела растут из головы муравья, разрываясь, чтобы выпустить споры гриба.

Кордицепс однобокий
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомицеты
Подотдел:
Pezizomycotina
Класс:
Сордариомицеты
Подкласс:
Hypocreomycetidae
Порядок:
Гипокрейные
Семейство:
Ophiocordycipitaceae
Род:
Ophiocordyceps
Вид:
Кордицепс однобокий
Международное научное название
Ophiocordyceps unilateralis
(Tul.) Sacc., 1883
Синонимы
Cordyceps unilateralis[1]
Геохронология
 появился 48 млн лет
млн лет Эпоха П-д Эра
Чт К
а
й
н
о
з
о
й
2,58
5,333 Плиоцен Н
е
о
г
е
н
23,03 Миоцен
33,9 Олигоцен П
а
л
е
о
г
е
н
56,0 Эоцен
66,0 Палеоцен
251,9 Мезозой
◄
Наше время
◄
Мел-палеогеновое вымирание

Известно, что Ophiocordyceps unilateralis и родственные им виды участвуют в активном вторичном метаболизме, в процессе которого выделяются антибактериальные агенты, которые защищают экосистему грибов от дальнейшего патогенеза во время размножения. Из-за этого вторичного метаболизма интерес к этому виду проявили химики, которые открыли низкомолекулярных агентов (например, семейства поликетидов), представляющих потенциальный интерес для использования в качестве иммуномодулирующих, противоинфекционных и противоопухолевых агентов человека.


Систематика


В течение многих лет исследований систематика Ophiocordyceps unilateralis становилась все яснее.


Кордицепс против офиокордицепса


На протяжении всей истории существовала путаница в различии между родами кордицепс и офиокордицепс. Ophiocordyceps был выдвинут только недавно, поэтому в прошлом было много споров о том, к какому роду принадлежит гриб зомби-муравей (и другие грибы).

Род Кордицепс включает более 400 видов, исторически классифицированных в семействе Clavicipitaceae в порядке Hypocreales. Классификация была основана на различных морфологических характеристиках, таких как нитевидные аскоспоры и цилиндрические аски. Когда кордицепс был впервые классифицирован, не было никаких конкретных доказательств того, что гриб принадлежит роду Ophiocordyceps. Однако в 2007 году были получены важные новые молекулярные данные, которые позволили реорганизовать семейство Clavicipitaceae. Было обнаружено, что Clavicipitaceae фактически состоял из трех отдельных монофилетических семейств: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae и Ophiocordycipitaceae

Новые исследования молекулярной филогенетики противоречили старой классификации и переместили все виды кордицепса, образующие сестринскую группу с Tolypocladium, в Ophiocordycipitaceae. Грибы, способные паразитировать на муравьях, также были включены в передачу, такие как Cordyceps unilateralis, который позже был переименован в Ophiocordyceps unilateralis. После этого исследования многочисленные признаки, такие как производство темно-пигментированных и трудно гибких строматов, были определены как характеристики семейства Ophiocordycipitaceae.


Офиокордицепс однобокий в широком смысле


Научное название гриба иногда пишется как Ophiocordyceps unilateralis sensu lato, что означает "в широком смысле", потому что вид на самом деле представляет собой комплекс из многих видов внутри O. unilateralis

Поддержка этого термина становится все более важной. В 2011 году была выдвинута гипотеза, что гриб зомби-муравья может быть описан как комплекс видов, специфичных для хозяина, что означает, что один вид O. unilateralis может успешно заражать и манипулировать только одним видом муравьев-хозяев. Существует вероятность того, что это привело или усилило репродуктивную изоляцию грибов, что стало причиной их видообразования. Вслед за этим, исследование, проведенное в Бразилии, разграничило процесс прорастания и бесполых морф четырех различных видов Ophiocordyceps с помощью морфологического сравнения аскоспор. Впоследствии были описаны три новых вида в бразильской Амазонке, шесть - в Таиланде и один - в Японии

Совсем недавно, в 2018 году, 15 новых видов O. unilateralis были описаны на основе классических таксономических критериев и макроморфологических данных с более глубоким акцентом на аскоспору и бесполую морфологию. Бесполая морфология позволила выделить две различные кладки, состоящие в основном из видов, связанных с муравьями, которые они назвали "O. unilateralis core clade" и "O. kniphofioides subclade".

Дальнейшие анализы проводились с использованием набора различных признаков. Морфологические признаки использовались и включали как макроморфологические признаки (например, типичная одиночная строма, возникающая из дорсальной пронотума хозяина, аскома (перитеция), растущая из шторма), так и микроскопические признаки (например, морфология аскоспор с точки зрения размера, формы, септации и прорастания). Кроме того, к анализам были добавлены другие признаки, такие как хозяин и место его мертвой хватки. Все это привело к 15 новым идентифицированным видам, из которых 14 были распространены в основной кладе и один в подкладе. Кроме того, было обнаружено, что виды подклада O. kniphofioides специализируются на неотропических муравьях, в то время как виды основного клада специализируются на видах Camponotini.

Виды в пределах основной клады O. unilateralis, описанные в 2018 году:

Виды в подкладе O. kniphofioides, описанные в 2018 году:


Морфология



Типичная морфология


Грибок зомби-муравья легко идентифицируется, когда его репродуктивная структура становится очевидной на его мертвом хозяине, обычно муравье-плотнике. В конце своего жизненного цикла O. unilateralis обычно генерирует единственную, жилистую, но гибкую, темно-пигментированную строму, которая возникает из дорсальной области переднеспинки муравья после его смерти. Кроме того, на стебле, чуть ниже, можно наблюдать перитецию, спороносную половую структуруего кончик. Этот комплекс образует плодовое тело гриба.

Большинство видов в пределах видового комплекса O. unilateralis s.l. имеют как половую (телеоморф), так и бесполую морфу (анаморф). Они различаются по своей функции и характеристикам. Как правило, бесполыми морфами, идентифицированными для Ophiocordyceps, являются Hirsutella и Hymenostilbe, два рода


Морфологические вариации


Виды O. unilateralis демонстрируют морфологические вариации, которые, безусловно, обусловлены их широким географическим ареалом, от Японии до Америки. Кроме того, было выдвинуто предположение, что их морфологические вариации также могут быть результатом того, что один вид гриба максимизирует свою инфекцию на одном конкретном виде муравьев-хозяев (инфекции, специфичные для хозяина). Различные подвиды муравьев могут встречаться в пределах одной и той же области, что означает, что для сосуществования они должны занимать разные экологические ниши. Следовательно, грибы могли эволюционировать на уровне подвидов, чтобы максимизировать свою пригодность

Морфологические характеристики ядра клады O. unilateralis

Клада ядра O. unilateralis, описанная в 2018 году, имеет четкие морфологические характеристики. Он демонстрирует единственную строму с бесполой морфой Hirsutella, которая возникает из дорсальной области шеи мертвого муравья и производит темно-коричневую перитецию, прикрепленную к его стеблю. Эти виды также узнаваемы по видам-хозяевам, которых они заражают, которые являются только видами Camponotini. Как только грибок убивает хозяина, он обычно фиксируется через их мандибулы на поверхности листьев.

Морфологическая характеристика подклада O. kniphofioides

Подкласс O. kniphofioides, описанный в 2018 году, также имеет четкие морфологические характеристики. Его виды производят строму, которая растет сбоку от грудной клетки хозяина, которая сама генерирует оранжевую аскому. Кроме того, виды в пределах этого подклада разделяют бесполую морфу Hirsutella. Что касается основной клады, эти виды также узнаваемы через хозяев, которых они заражают, которые обычно являются неотропическими видами муравьев. Подкласс не представляет тот же расширенный фенотип со знаменитой "мертвой хваткой", которую обычно проявляют виды O. unilateralis. Их хозяева обычно умирают у основания больших деревьев в тропических лесах Амазонки, среди моховых ковров.


Жизненный цикл


В тропических лесах вид муравьев Camponotus leonardi живет в высоком пологе и имеет разветвленную сеть воздушных троп. Иногда промежутки полога слишком трудно пересечь, поэтому тропы муравьев спускаются на лесную подстилку, где они подвергаются воздействию спор O. unilateralis. Споры прикрепляются к их экзоскелетам и в конечном итоге прорываются с помощью механического давления и ферментов. Как и другие грибы, патогенные для насекомых рода Ophiocordyceps, гриб нацелен на определенный вид хозяина, Camponotus leonardi; несмотря на это, гриб может паразитировать на других близкородственных видах муравьев, с меньшей степенью манипуляции хозяевами и репродуктивного успеха.

Дрожжевые стадии гриба распространяются в теле муравья и, предположительно, производят соединения, которые влияют на гемокоэль муравья, используя эволюционную черту расширенного фенотипа для манипулирования поведенческими паттернами, проявляемыми муравьем. Заражённый муравей производит нерегулярные судороги всем телом, которые вытесняют его из гнезда навеса на лесную подстилку

Изменения в поведении заражённых муравьев очень специфичны, что породило популярный термин «зомби-муравьи». Поведение настраивается на пользу гриба с точки зрения его роста и передачи, тем самым увеличивая его пригодность. Муравей взбирается вверх по стеблю растения и использует свои мандибулы с ненормальной силой, чтобы закрепиться на жилке листа, оставляя на ней следы в форме гантели. Муравьи обычно прикрепляются к жилке листа на высоте 26 см над лесной подстилкой,  на северной стороне растения, в среде с влажностью 94-95% и температурой от 20 до 30 ° C (68 и 86 ° F). Инфекции могут привести к 20-30 мёртвым муравьям на квадратный метр. Когда мёртвые муравьи перемещаются в другие места и положения, дальнейший вегетативный рост и споруляция либо не происходят, либо приводят к низкорослым и аномальным репродуктивным структурам. В умеренных лесах зомби-муравьи, как правило, прикрепляются к нижней стороне веточек, а не листьев.

Поиск в базах данных окаменелостей растений выявил аналогичные следы на ископаемом листе из ямы [14][15] Как только мандибулы муравья прикреплены к жилке листа, быстро наступает атрофия, разрушающая саркомерные соединения в мышечных волокнах и уменьшающая Митохондрии и саркоплазматическая сеть. Муравей больше не в состоянии контролировать мышцы нижней челюсти и остается неподвижным на месте, повиснув вверх ногами на листе. Эта черта челюсти широко известна как мертвая хватка и имеет важное значение в жизненном цикле гриба. Исследование, проведенное в Таиланде, показало, что существует синхронизация этого манипулируемого поведения укуса в солнечный полдень.

Затем гриб убивает муравья и продолжает расти, поскольку его гифы вторгаются в более мягкие ткани и структурно укрепляют экзоскелет муравья. Затем из муравья прорастает больше мицелия, надежно закрепляя его на растительном субстрате и выделяя противомикробные препараты, чтобы отразить конкуренцию. Когда гриб готов к размножению, его плодовые тела вырастают из головы муравья и разрываются, высвобождая споры. Этот процесс занимает 4-10 дней. муравьи встречаются в районах, называемых «кладбищами», которые содержат высокую плотность мертвых муравьев, ранее зараженных тем же грибом

Термин «зомби-муравьи» использовался в популярных средствах массовой информации и в научных статьях, но был описан как «броский и вводящий в заблуждение».


Географическое распространение


Многие исследования описывают распространение Ophiocordyceps unilateralis как пантропическое, поскольку оно встречается в основном в тропических лесных экосистемах. Однако есть некоторые сообщения о грибе зомби-муравья в экосистемах теплого умеренного климата.

Распространен в тропических лесах Бразилии, Австралии и Таиланда, а также в умеренных лесах Южной Каролины, Флориды и Японии.


Влияние хозяина


Известно, что O. unilateralis уничтожает целые колонии муравьев. Когда зараженные O. unilateralis муравьи умирают, они в основном располагаются в областях, содержащих высокую плотность муравьев, которые ранее были манипулированы и убиты. Эти области называются "кладбищами" и могут иметь радиус действия от 20 до 30 метров (плотность мертвых муравьев, возможно, превышает 25 квадратных метров).

Плотность мертвых муравьев на этих кладбищах может варьироваться в зависимости от климатических условий. Это означает, что условия окружающей среды, такие как влажность и температура, могут влиять на воздействие O.unilateralis на популяцию хозяина. Фактически, исследования описали сезонные закономерности в плотности ранее зараженных мертвых муравьев, с увеличением в сезон дождей и уменьшением в сухой сезон. Считается,  большие осадки в начале и в конце сезона дождей стимулируют развитие грибов, что приводит к высвобождению большего количества спор и, в конечном счете, к заражению и гибели большего количества муравьев.


Адаптация паразитов


В динамике хозяин–паразит и хозяин, и паразит находятся под селективным давлением: паразит развивается, чтобы увеличить его передачу, тогда как хозяин развивается, чтобы избежать и / или противостоять инфекции паразитом.


Расширенный фенотип


Некоторые паразиты эволюционировали, чтобы манипулировать поведением своего хозяина, чтобы увеличить их передачу неинфицированным восприимчивым индивидуумам, тем самым увеличивая их пригодность. Эта манипуляция хозяином называется "расширенным фенотипом" паразита и является формой адаптации. Манипуляция муравьями-хозяевами O. unilateralis представляет собой один из наиболее известных примеров расширенных фенотипов

Расширенный фенотип O. unilateralis обычно изображает зараженного муравья, покидающего свое гнездо под навесом и его нормальный путь фуражирования, чтобы достичь лесной подстилки и впоследствии подняться на 25 см над уровнем земли. Эта высота считается оптимальной для роста грибов из-за уровня влажности и температуры. За этим следует "мертвая хватка" зараженного муравья, как только он будет найден в том, что считается оптимальными условиями для посмертного развития грибов. Это приводит к тому, что гриб продолжает свой рост и выпускает грибковые споры на лесную подстилку. Затем эти споры будут встречены муравьями, которые, когда воздушный маршрут нагула невозможен, должны иногда спускаться на уровень земли. Таким образом, O. unilateralis контролирует поведение муравьяи эта манипуляция представляет собой адаптацию для гриба, где естественный отбор действует на его гены, увеличивая приспособленность гриба


Соматические инвестиции


Некоторые исследования предложили теорию, в которой O. unilateralis имеет другую возможную форму адаптации, которая обеспечивает его повторное размножение. Это будет иметь решающее значение для видов O. unilateralis s.l., поскольку они могут производить и выделять в воздух прозрачные и тонкостенные споры, которые чувствительны к условиям окружающей среды, таким как ультрафиолетовое излучение и сухость

Фактически, исследования показывают, что короткая жизнеспособность грибковых спор приводит к необходимости соматических инвестиций (рост / выживание) паразитом, чтобы поддерживать рост плодового тела гриба на его хозяине, тем самым обеспечивая последовательное размножение. Для этого O. unilateralis укрепляет труп муравья, чтобы предотвратить его разложение, что, следовательно, обеспечивает рост плодового тела. Таким образом, гриб-зомби-муравей приспосабливается к короткой жизнеспособности своих спор, увеличивая их производство с помощью мертвого муравья.


Адаптация хозяина


Основные хозяева O. unilateralis развили адаптивное поведение, способное ограничить скорость контакта между неинфицированными восприимчивыми хозяевами и инфицированными хозяевами, тем самым снижая риск передачи инфекции.

Основные хозяева O.unilateralis развили эффективные поведенческие формы социального иммунитета. Фактически, муравьи очищают экзоскелеты друг друга, чтобы уменьшить присутствие спор, которые прикреплены к их кутикуле. Кроме того, муравьи могут чувствовать, что член колонии заражен, в результате чего здоровые муравьи переносят инфицированного O. unilateralis муравья далеко от колонии, избегая воздействия грибковых спор. Кроме того, есть сообщения, свидетельствующие о том, что большинство рабочих муравьев остаются внутри границ гнезда; следовательно, только фуражиры подвергаются риску заражения.

Кроме того, один из основных хозяев гриба, Camponotus leonardi, предоставил доказательства того, что муравьи-хозяева избегают лесной подстилки в качестве метода защиты. В районах, где присутствует O. unilateralis, C. leonardi строит свои гнезда высоко в пологе и имеет широкую сеть площадных троп. Эти тропы иногда спускаются на уровень земли, где происходит заражение и кладбища, из-за разрывов навеса, слишком трудных для муравьев. Когда тропы спускаются к лесной подстилке, их длина составляет всего три-пять метров, прежде чем вернуться в полог. Это демонстрирует избегание муравьями зон заражения. Кроме того, больше доказательств в пользу того, что этот метод защиты является адаптивным, поскольку он не наблюдается в ненарушенных лесах, где нет гриба зомби-муравья.


Влияние на культуру



См. также



Примечания


  1. Ophiocordyceps unilateralis (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
  2. K. S. Bose, R. H. Sarma. Delineation of the intimate details of the backbone conformation of pyridine nucleotide coenzymes in aqueous solution // Biochemical and Biophysical Research Communications. — 1975-10-27. — Т. 66, вып. 4. — С. 1173–1179. — ISSN 1090-2104. — doi:10.1016/0006-291x(75)90482-9. Архивировано 9 октября 2020 года.

Литература




Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2025
WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии