Планктомице́ты[1][2][3][4] (лат.Planctomycetes) — тип грамотрицательных бактерий, отличающихся уникальной клеточной структурой, а именно наличием сложной системы замкнутых мембран. В частности, у некоторых представителей нуклеоид находится в ядерном тельце, окружённом двойной мембраной. Некоторые виды осуществляют анаммокс — процесс анаэробного окисления аммиака, в ходе которого образуется элементарный азот)[5].
Планктомицеты
Электронные микрофотографии клеток Gemmata obscuriglobus[en]. Видна сложная система внутренних мембран
Электронная микрофотография (вверху) и трёхмерная реконструкция внутреннего строения клетки (внизу). Внутренние мембранные компартменты представлены как впячивания одной и той же мембраны[6]
Электронная микрофотография (вверху) и реконструкция ядерного тельца (внизу). NB — ядерное тельце, N — нуклеоид, R — рибоплазма. Система внутренних мембран представлена как система самостоятельных компартментов, а не впячиваний[7]
Долгое время считалось, что у бактерий типа Planctomycetes в клеточной стенке отсутствует пептидогликан, характерный для клеточных стенок большинства бактерий. Вместо него, как предполагалось, клеточная стенка Planctomycetes состояла из гликопротеина, обогащённого глутаматом. В настоящее время, однако, пептидогликан обнаружен в клеточных стенках всех Planctomycetes[8][9]. В мембране Planctomycetes обнаружены гопаноиды — вещества, подобные стероидам, укрепляющие плазматическую мембрану[10].
Клетки бактерий типа Planctomycetes имеют характерную морфологию, а именно отличаются наличием мембраносвязанных внутренних компартментов. В клетке Planctomycetes различают парифоплазму — лишённую рибосом область, расположенную непосредственно под мембраной клетки, рибоплазму, или пиреллюсому — пространство, содержащее рибосомы, и нуклеоид, окружённый двойной мембраной (пространство, находящееся под двойной мембраной, окружающей нуклеоид, также относится к рибоплазме, а совокупность нуклеоида и окружающей его мембраны иногда называют ядерным тельцем)[5][11][12]. До открытия Poribacteria[en]Planctomycetes считались единственными бактериями, имеющими сложную систему внутренних мембран[13]. Реконструкция внутреннего строения Gemmata obscuriglobus[en] при помощи трёхмерной электронной томографии не смогла дать однозначную интерпретацию устройства этих мембран. По результатам одного исследования 2013 года внутренние мембранные компартменты представляют собой густо расположенные впячивания одной и той же мембраны, и, таким образом, в клетках Planctomycetes присутствуют два характерных для грамотрицательных бактерий пространства: цитоплазма и периплазматическое пространство. Избыток впячиваний увеличивает поверхность клетки втрое по отношению к её объёму, что, возможно, связано с особенностями биосинтеза стеролов у Gemmata[6]. Исследование 2014 года показало, однако, что мембранные компартменты Planctomycetes замкнуты, то есть не являются впячиваниями[7].
Имеются свидетельства, что Gemmata obscuriglobus способна поглощать крупные молекулы в ходе процесса, который по ряду признаков напоминает эндоцитоз, свойственный эукариотам[14].
Не у всех Planctomycetes нуклеоид окружён двойной мембраной. Так, у вида Candidatus Brocadia anammoxidans нет ядерного тельца, однако есть анаммоксосома — особая органелла, в которой происходит анаммокс, то есть анаэробное окисление аммиака с образованием азота[5].
Деление клетки Gemmata obscuriglobus. N — нуклеоиды материнской (более крупной) и дочерней (более мелкой) клеток, NE — нуклеоидная мембрана, не полностью сформированная у дочерней клетки[15]
Жизненный цикл Planctomycetes состоит из чередования сидячей стадии, прикрепляющейся к субстрату при помощи стебелька, и подвижной стадии, у которой стебелёк является не продолжением клетки, а отдельным белковым придатком[16][17].
Геном
Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показывает, что тип имеет высокий уровень гомологии с тремя другими типами — Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae[en], образуя надтип[18]. Изучение геномов представителей типа Planctomycetes позволяет пролить свет на происхождение метаногенеза и метилотрофии[19]. Уникальной особенностью геномов представителей типа Planctomycetes является отсутствие оперонной структуры генов некоторых важных метаболических путей[en]*[12], что также не характерно для прокариот. Сравнение нуклеотидных последовательностей некоторых генов показывает больший уровень гомологии с таковыми у эукариот: например, один ген Gemmata obscuriglobus проявляет большой уровень гомологии с геном, кодирующим белок интегрин альфа-V, играющим большую роль в трансмембранной передаче сигнала у эукариот[20].
Экология
Представители Planctomycetes обитают в пресных и солёных водах[21][22], являются важными членами почвенных сообществ микроорганизмов[23]. Кроме того, они обнаруживаются в торфяных сфагновых болотах[24], обитают также в анаэробных источниках, богатых соединениями серы[25].
Филогения
Ниже приведена кладограмма Planctomycetes с учётом номенклатуры, рекомендованной List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature[en] (LSPN)[26]. Филогенетические связи определены на основе анализа 16S рРНК, представленного в 111 релизе (2013 год) проекта The All-Species Living Tree[en][27].
Phycisphaera mikrensis Fukunaga et al. 2010
Planctomycetales
?CandidatusNostocoida limicola III
Brocadiaceae
CandidatusScalindua[en]
?CandidatusS. arabica Woebken et al. 2008
?CandidatusS. marina Van de Vossenberg et al. 2007
?CandidatusS. profunda Van De Vossenberg et al. 2008
?CandidatusS. richardsii Fuchsman et al. 2012
CandidatusS. wagneri[en] Schmid et al. 2003
CandidatusS. sorokinii Kuypers et al. 2003
CandidatusS. brodae[en] Schmid et al. 2003
CandidatusKuenenia stuttgartiensis Schmid et al. 2000
CandidatusAnammoxoglobus propionicus Kartal et al. 2006
CandidatusJettenia asiatica Quan et al. 2008
Planctomycetaceae
Planctomyces
?P. bekefii ♪ Gimesi 1924 (type sp.)
?P. guttaeformis ♪ (ex Hortobágyi 1965) Starr and Schmidt 1984
?P. stranskae ♪ (ex Wawrik 1952) Starr and Schmidt 1984
P. brasiliensis Schlesner 1990
P. maris (ex Bauld and Staley 1976) Bauld and Staley 1980
P. limnophilus Hirsch and Müller 1986
Schlesneria paludicola Kulichevskaya et al. 2007
Rhodopirellula
R. baltica Schlesner et al. 2004 (type sp.)
R. europaea ♠ Frank 2011
R. maiorica ♠ Frank 2011
R. sallentina ♠ Frank 2011
Blastopirellula marina (Schlesner 1987) Schlesner et al. 2004
Pirellula staleyi Schlesner and Hirsch 1987
Gemmata obscuriglobus[en] Franzmann and Skerman 1985
Telmatocola sphagniphila Kulichevskaya et al. 2012
Zavarzinella formosa Kulichevskaya et al. 2009
Isosphaera pallida (ex Woronichin 1927) Giovannoni et al. 1995
Aquisphaera giovannonii Bondoso et al. 2011
Singulisphaera
?S. mucilaginosa ♠ Zaicnikova et al. 2011
S. acidiphila Kulichevskaya et al. 2008 (type sp.)
S. rosea Kulichevskaya et al. 2012
Обозначения:
♠ Штаммы, имеющиеся в базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI), но отсутствующие в базе данных LSPN
♪ Прокариоты, для которых не существует чистых культур, то есть некультивируемые штаммы или штаммы, культуры которых нестойки.
Примечания
Куличевская И. С., Панкратов Т. А., Дедыш С. Н.Выявление представителей Planctomycetes в сфагновых болотах с использованием молекулярных и культуральных подходов// Микробиология.— 2006.— Т. 75, № 3.— С. 389—396.
Анюшева М. Г., Калюжный С. В.Анаэробное окисление аммония: микробиологические, биохимические и биотехнологические аспекты// Успехи современной биологии.— 2007.— Т. 127, № 1.— С. 34—43.
Шаталкин А. И.На книгу «Монтаж древа жизни»// Журнал общей биологии.— 2006.— Т. 67, № 3.— С. 227—236.
Заварзин Г. А.Протеобактерии: экологический принцип в систематике прокариот(рус.)// Природа.— Наука, 1990.— № 5.— С. 11.
Joanne M. Willey, Linda M. Sherwood, Christopher J. Woolverton.Prescott's Principles of Microbiology.— 1st edition.— McGraw-Hill Higher Education, 2009.— 968p.— ISBN 978-0-07-337523-6.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2025 WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии