Халикотериевые[1] (лат. Chalicotheriidae) — семейство вымерших непарнокопытных. Название происходит от др.-греч. χαλιξ/khalix, khalik-: галька/гравий + θηρίον/thērion, уменьш. от θηρ/thēr : зверь.

† Халикотериевые
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Отряд: Непарнокопытные Семейство: † Халикотериевые
Международное научное название
Chalicotheriidae Gill, 1872
Геохронология  46,2—0,781 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4525698 FW   43076

Жили со среднего эоцена по ранний плейстоцен (46,2 млн лет назад — 781 тыс. лет назад), достигли наибольшего разнообразия в миоцене. Центром наибольшего видового разнообразия была Азия, хотя представители семейства встречаются также в Европе, Африке и Америке.

Особенности строения

Размеры варьировались от овцы до крупной лошади, на которую они, вероятно, были несколько похожи внешне, а также строением черепа. Длина тела Borissiakia и Moropus достигала 3,5 м, высота в холке 2,5 м, вес до 1 тонны. Самцы несколько крупнее самок.[2] Некоторые роды обладали длинной шеей. Передние ноги длинные, четырёхпалые или трёхпалые, задние сравнительно короткие и массивные, трёхпалые. Костные элементы стопы шире и короче, чем у кисти, что указывает на способность выдерживать значительную нагрузку. У отдельных видов с длинной кистью кости кисти частично срастались продольно, что придавало им прочность. Наиболее развит 2-й палец, а не 3-й, как у других непарнокопытных. Пальцы оканчивались большими расщеплёнными когтевыми фалангами, на которых были не копыта, а толстые когти.

Черепа халикотериевых, в противоположность конечностям, лишены особых черт специализации и напоминают черепа ранних безрогих бронтотериид. Лицевой отдел укороченный, мозговой длинный и уплощенный, скуловая дуга существенно удлинена, лобная часть черепа довольно широкая. На черепах Tylocephalonyx и Kalimantsia развивался крупный костный нарост, предназначенный для бодания во время внутривидовых поединков. Носовые кости заметно приподняты, носовое отверстие широкое, но носовая вырезка практически отсутствует. Очевидно, при жизни у животных были очень широкие ноздри; назначение этого признака неясно. Нижняя челюсть с длинным и узким симфизным отделом.[2]

Резцы и клыки небольшие, коренные зубы бугорчато-гребенчатого типа. Резцы и отчасти клыки у наиболее продвинутых форм в той или иной степени редуцированы. Щёчные зубы с довольно низкой коронкой, общий тип строения промежуточный между тапироидными (частично развиты поперечные гребни) и бронтотериевым. Характер строения зубной коронки указывает на питание в основном мягкими частями растений.[2]

Основываясь на ряде особенностей в строении халикотериевых, советский палеонтолог А. А. Борисяк считал, что животные для добывания пищи, главным образом листьев, цеплялись за стволы деревьев. Другие учёные (например, австрийский палеонтолог О. Абель) полагают, что халикотериевые с помощью передних ног добывали из земли корни и клубни, которыми питались, однако характер сочленения костей анцилопод едва ли допускает активное копание плотного грунта.[2] Присутствие халикотериев в ископаемой фауне считается указанием наличия древесно-кустарниковой растительности в данной местности во времена их существования.[3]

Систематика

Ранние эоценовые виды относят к самостоятельному семейству Eomoropidae. Олигоценовые и более поздние представители семейства разделяются на два подсемейства: халикотериины (Chaliicotheriinae) и шизотериины (Schizotheriinae).[3]

Халикотериины (представитель - Anisodon) населяли только влажные леса с сомкнутым пологом, никогда не жили в Америке и приобрели очень необычную для копытного анатомию. У них более короткие шеи, а голова больше похожа на лошадиную и не показывает никаких приспособлений, чтобы тянуться вверх. Вместо этого у них очень длинные передние конечности с подвижным плечевым суставом и крючкообразными когтями. Таз и задние конечности указывают на способность подолгу стоять на четырёх конечностях и сидеть во время кормления, как это делает современная обезьяна гелада. Некоторые палеонтологи прошлого полагали, что когти нужны были им, чтобы выкапывать клубни и коренья, но их зубы указывают на потребление мягкого корма, и исследования износа зубов указывают, что они поедали плоды и семена. Их передние конечности были приспособлены, чтобы тянуться, схватывать, срывать и подносить плоды ко рту. Они не умели втягивать большие когти передних конечностей, поэтому ходили, опираясь на костяшки пальцев передних конечностей. Анатомия, положение тела и локомоция халикотериин демонстрируют конвергентное сходство с другими крупными травоядными, которые кормились, временно принимая двуногое положение - с гигантскими наземными ленивцами, гориллами и гигантской пандой.[4] Сходство с гориллами и ленивцами наблюдается также в пропорциях тела.[2]

Шизотериины (представитель - Moropus) более продвинуты по сравнению с халикотериинами, имеют более высококоронковые моляры. Жили в разнообразных лесах, редколесьях и саваннах Африки, Азии, Северной и Центральной Америки. Они приобрели длинную шею и особенности черепа, указывающие, что у них были длинные далеко высовывающиеся языки, позволяющие им кормиться по аналогии с современными жирафами. Пропорции тела у представителей этого подсемейства более типичны для копытных и напоминают окапи.[3] Сильные задние конечности и удлинённый таз указывают на то, что они могли подниматься на задние ноги, как сейчас делают козы, и использовать передние конечности, чтобы подгибать ветки, до которых не могут дотянуться языком. Когти были втяжными, и звери ходили, опираясь в норме на нижнюю часть стопы. Исследования зубов показывают, что они поедали листья, ветки, плоды и кору.

Эволюция и распространение

Впервые халикотерии появляются в палеонтологической летописи в эоцене Азии около 46 млн лет назад. Считается, что они появились здесь, но уже в эоцене они встречаются в Северной Америке, где вымерли к концу среднего эоцена. Ранние халикотерии классифицируются как семейство Eomoropidae; неясно, были ли у них когти, и каким образом от них произошли два более поздних подсемейства.[5] Прогрессивные халикотериины достигли Северной Америки на рубеже олигоцена и миоцена по Берингийскому перешейку и далее расселились на юг до Центральной Америки. В Европу расселялись представители обоих подсемейств.

В Африку халикотерии расселялись неоднократно. Халикотериины ограничены здесь лишь базальным видом Butleria rusingensis из раннего миоцена. Более поздние африканские халикотерии принадлежат к подсемейству шизотериин и относятся к следующим видам: Ancylotherium hennigi, Ancylotherium cheboitense и “Chemositia” tugenensis.[3]

В плиоцене халикотерии сталкиваются с конкуренцией со стороны наземных ленивцев в Северной Америке и человекообразных обезьян в Африке и Европе, после чего их видовое разнообразие снижается. В Африке Ancylotherium hennigi был последним представителем Schizotheriinae в мире. В Азии последним представителем семейства был халикотериин Nestoritherium sivalense из раннего плейстоцена Китая и Мьянмы (0,781 млн лет назад).[6]

Родственные связи халикотериев с другими группами непарнокопытных на настоящий момент неясны. Их родственниками , по последним данным кладистического анализа, является семейство Lophiodontidae, с которым они объединяются в инфраотряд Ancylopoda (иногда поднимаемый до ранга подотряда),[2] сестринский по отношению к современным непарнокопытным (Equoidea+Ceratomorpha), и бронтотерии являются их самыми дальними родственниками в границах отряда.[7] К числу анцилопод также относят семейство Isectolophidae и архаичных халикотериев Eomoropidae.[2] Однако в настоящее время существуют различные взгляды на систематическое положение халикотериев внутри отряда непарнокопытных.[8]

Палеонтологическая летопись

Когда в 1833 году палеонтолог Йоханн Якоб Кауп впервые обнаружил ископаемые остатки этих животных в Германии, учёные сочли, что скелет зверя напоминает скелет очень мускулистой лошади с длинными передними конечностями. В этих же отложениях были обнаружены многочисленные изогнутые когти, которые нельзя было соотнести ни с одним из животных в данном местонахождении. По внешнему сходству когти сочли когтями гигантского панголина или муравьеда. В 1880-х годах французский палеонтолог Анри Фильоль отнёс эти когти к остаткам животного, известного из этого местонахождения и к тому времени уже получившего название Chalicotherium.[8]

Ископаемые остатки халикотериев редко встречаются даже в таких местах, где другие таксоны сходного размера представлены хорошо, и это указывает, что животные были преимущественно одиночными, и в противоположность лошадям, носорогам и бронтотериям, никогда не превращались в виды, ведущие стадный образ жизни. Многочисленные остатки халикотериев известны только из местонахождений Agate Springs Quarry и Morava Ranch Quarry (США, Небраска) и нескольких мест в Европе. Лишь два вида халикотериев известны по полным скелетам: представитель шизотериин Moropus из раннего миоцена Северной Америки и представитель халикотериин Anisodon из среднего миоцена Европы. Ископаемые остатки других видов варьируют от очень фрагментарных до довольно полных.[5] Несмотря на фрагментарность, ископаемые остатки этих животных определяются достаточно легко благодаря характерным особенностям строения.[3]

Классификация

Около 15 родов, известны из кайнозойских отложений Европы, Азии, Африки и Северной Америки.

Подсемейство Chalicotheriinae:

• †Anisodon — Анизодон (поздний миоцен, Европа)
• †Butleria
• †Chalicotherium — Халикотерии (миоцен - ранний плиоцен, Европа и Африка)
• †Nestoritherium — Несторитерий (поздний плиоцен - ранний плейстоцен, Азия)

Подсемейство Schizotheriinae:

• † Ancylotherium — Анкилотерий (поздний миоцен - ранний плейстоцен, Европа, Азия, Африка)
• † Borissiakia — Борисякии (поздний олигоцен, Азия)
• † Chemositia — Хемосития (Африка, часто не считается валидным родом)
• † Kalimantsia — Калиманция (поздний миоцен, Европа)
• † Limognitherium — Лимогнитерий
• † Lophiaspis — Лофиаспис
• †Metaschizotherium (ранний-средний миоцен, Европа, фрагментарные остатки в Азии)
• † Moropus — Моропусы (ранний-средний миоцен, Северная Америка)
• †Phyllotillon (миоцен, Азия)
• † Tylocephalonyx — Тилоцефалоникс (миоцен, Северная Америка)

В культуре

• Два вида халикотериев показаны в сериале «Прогулки с чудовищами»: халикотерий в серии «Земля гигантов» и анцилотерий в серии «Ближайший родственник».
• В эпизоде одной из серий мультфильма «Ледниковый период» показан халикотерий, страдающий от расстройства желудка.
• В серии книг «Я познаю мир» издательства «АСТ» в книге «Мир загадочного» (2001 год издания) халикотерий назван «челикотер» и указан как возможный прообраз криптида «медведь нанди».[9]
• Креационисты часто обвиняют эволюционистов, что они упрощают эволюционный ряд лошадей, в том числе не включают в него халикотериев[10], хотя эти звери не принадлежат к семейству лошадиных.

Примечания

Это «статья-заготовка» о вымерших млекопитающих. Вы можете помочь проекту, дополнив эту статью, как и любую другую в Википедии. Нажмите и узнайте подробности.

Для улучшения этой статьи желательно: Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.

На других языках

[es] Chalicotheriidae

[it] Chalicotheriidae