Первичножаберные[1] (лат. Protobranchia) — подкласс двустворчатых моллюсков[2], для которого характерно примитивное строение жабр. Исключительно морские виды, обитающие по всему Мировому океану, в том числе на больших глубинах.
Первичножаберные | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() † Acila cobboldiae, семейство Nuculidae | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Моллюски Класс: Двустворчатые Подкласс: Первичножаберные |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Protobranchia Pelseneer, 1889 | ||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Включает три современных отряда: Nuculanida, Nuculida и Solemyida, а также как минимум один вымерший — Afghanodesmatida[2].
Размеры, как правило, мелкие (часто менее 3 мм)[3], но есть и более крупные — до 5 см[1].
Жабры примитивного строения — ктенидии, состоящие из двух рядов относительно коротких жаберных лепестков. Имеются ротовые лопасти, предназначенные для добывания пищи. Желудок с небольшим (2–3) количеством протоков печени, но с многочисленными и сильно разветвленными дивертикулами. Нога с плоской подошвой, биссус отсутствует. Замок раковины таксодонтный (состоящий из большого количества одинаковых зубов) или беззубый[4]. Внутренняя поверхность раковины покрыта перламутровым или фарфоровым слоем[5].
Подкласс включает около 750 видов. Все они морские. Многие представители Protobranchia распространены всесветно; они, большей частью, обитают в океане на больших глубинах (абиссальные виды). Там они являются доминирующими представителями двустворчатых[3]. С другой стороны, есть и виды, обитающие на мелководьях[1].
По способу питания почти все виды — обитающие в мягком грунте детритофаги, но некоторые (Solemyidae) питаются при помощи эндосимбионтов — хемоавтотрофных бактерий, окисляющих сульфиды[3].
Protobranchia известны с нижнего ордовика[4], но вероятно, возникли уже в кембрии[3].
Впервые группу Protobranchia выделил в 1889 году П. Пельзенер[en], который разделил всех двустворчатых на основе строения жабр на пять отрядов: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia, Pseudolamellibranchia и Septibranchia. К отряду Protobranchia (с лат. — «первичножаберные») были отнесены виды с наиболее примитивно устроенными жабрами. Однако, большую популярность тогда завоевала другая классификация — М. Неймайра, основанная на строении замка раковины[4].
В 1960 году Кокс[en] предложил деление класса Bivalvia на три подкласса, из которых первый, Protobranchia, включал наиболее примитивные виды с таксодонтным и криптодонтным замками, сохранившие способность к активному движению во взрослом состоянии[4].
Согласно современным представлениям, Protobranchia представляют собой хорошо отграниченную от остальных двустворчатых монофилетическую[3] группу (подкласс, по мнению российских учёных[4] — надотряд), характерными признаками которой являются примитивные жабры в виде двоякоперистого ктенидия, ротовые лопасти, таксодонтный (то есть с рядом одинаковых зубов) замок, а также характерное строение личинки — её тело окружено защитной оболочкой с несколькими кольцами ресничек[3][4].
Внутренняя структура таксона Protobranchia до сих пор остаётся предметом дискуссий.
В эволюционной классификации, принятой в монографии российских учёных (Nevessakya 2013), Protobranchia делится на два отряда: Nuculida и Solemyida[4].
Американскими учёными (Carter, Campbell, & Campbell, 2000) в рамках кладистического анализа было предложено выделить новый отряд Nuculanida, отнеся к нему надсемейства Nuculanoidea H. Adams & A. Adams, 1858 и (впоследствии) Malletioidea H. Adams & A. Adams, 1858[6][7].
В настоящее время наиболее принятым является деление ныне живущих Protobranchia на три отряда:
Такая классификация согласуется с результатами молекулярно-генетического анализа[3][8]. Распределение семейств и надсемейств по этим отрядам, и самые надсемейства, у разных авторов разные.