Монотомиды[1] (лат. Monotomidae), или ризофагиды[2][3] (лат. Rhizophagidae), — семейство насекомых из надсемейства кукуйоидных отряда жесткокрылых. Образ жизни разнообразен, встречаются в гнилой древесине, грибах, лесной подстилке, в гнёздах пчёл и муравьёв. Отдельные виды разносят споры патогенных грибов, а другие поедают яйца короедов и используются в биозащите деревьев.

Монотомиды
Monotoma longicollis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Coleopterida Отряд: Жесткокрылые Подотряд: Разноядные жуки Инфраотряд: Кукуйиформные Надсемейство: Кукуйоидные Семейство: Монотомиды
Международное научное название
Monotomidae Laporte, 1840
Синонимы
Rhizophagidae Redtenbacher, 1845 (Ризофагиды)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   678346 NCBI   196978 EOL   398 FW   346395 и 70366

Описание

Мелкие жуки длиной от 1,5 до 6 мм. Форма тела узкая, вытянутая. Усики короткие, 10-члениковые с булавой из одного апикального сегмента. Голова прогнатическая, не скрытая, с расположенными на боковой поверхности фасеточными глазами. Надкрылья отчётливо укорочены на вершине, обнажая один (у самок) или два (у самцов) брюшных тергита. Тазиковые впадины передних ног замкнутые. Формула лапок 5-5-5 у самок и 5-5-4 у самцов (реже 5-5-5 или 4-4-4 у обоих полов)[4].

Биология

Образ жизни разнообразен: хищники, сапрофаги и микофаги. Встречаются в мёртвой древесине, под корой, грибах, подстилочном слое, в муравейниках. Взрослые особи многих родов (например, Rhizophagus, Lenax  (англ.) (рус., Malinica, Monotomopsis, Tarunius, Renuka, Leptipsius, Europs, Aneurops  (англ.) (рус., Maceurops  (англ.) (рус., Shoguna) часто собираются под корой мёртвых и заражённых грибами деревьев. Взрослые особи Rhizophagus, Mimemodes и Shoguna можно найти в галереях короедов. Австралийский колеоптеролог Джон Лоуренс в 1984 году предположил, что жуки трибы Thionini (Arunus  (англ.) (рус., Shoguna, Thione), встречающиеся в галереях короедов, питаются различными видами грибов в туннелях. Виды рода Monotoma  (англ.) (рус. часто встречаются в разлагающихся растительных остатках, включая искусственные места обитания, такие как кучи компоста и стога сена, а также хранящиеся продукты[4][2].

Пищевые предпочтения монотомид малоисследованы. Известно, что Bactridium  (англ.) (рус., Monotoma  (англ.) (рус. и Hesperobaenus  (англ.) (рус. являются микофагами и питаются грибами-аскомицетами, такими как Hypoxylon  (англ.) (рус. и Daldinia  (англ.) (рус.. Имаго обычно встречаются в этих грибах или в местах, где таких грибов много. Считается, что большинство родов, населяющих кору, также являются микофагами, хотя для большинства монотомидных родов это ещё не установлено. Известно, что некоторые виды Rhizophagus и Mimemodes являются хищниками яиц жуков-короедов, а один особый вид, Rhizophagus grandis, был выпущен в рамках программ биоконтроля жуков-короедов Dendroctonus  (англ.) (рус. в Европе и Северной Америке. Тем не менее, известно, что виды в этих родах питаются грибковыми побочными продуктами, встречающимися в галереях. Известно, что Rhizophagus bipustulatus, R. dispar и R. brunneus разносят споры патогенных грибов Ceratocystis  (англ.) (рус. (порядок Микроасковые), а жук Rhizophagus brunneus является важным вектором пяти видов Ceratocystis в осинах[4][2][5]. Виды подрода Monotoma (Gyrocecis) инквилины в муравейниках рыжих лесных муравьёв и близких им видов из рода Formica в Северной Америке и Европе[6], а вид Monotoma hoffmanni населяет гнёзда муравьёв-листорезов Atta[7]. Виды рода Crowsonius  (англ.) (рус. (C. similis, C. meliponae и C. parensis) обитают в гнёздах медоносных безжальных пчёл рода Trigona (Meliponini, Apidae) в Центральной и Южной Америке, питаются пыльцой и распространяются путём форезии. Для этого имеют морфологические приспособления (бескрылость, редукция глаз и видоизменённые мандибулы)[8][9].

Monotoma arida  (англ.) (рус. обнаружен в гнездовом материале лесных хомяков (Neotoma). Mimemodes были собраны в стогах сена и в цветках Boga medula в Индии. Hesperobaenus  (англ.) (рус. ассоциирован с юккой (Агавовые) и Dasylirion texanum  (англ.) (рус. (Спаржецветные) на юго-западе США. Виды Phyconomus  (англ.) (рус. и Monotoma producta  (англ.) (рус. встречаются только в приливных зонах песчаных пляжей на Тихоокеанском и Атлантическом побережьях Северной Америки[4][10][11].

Европейский вид Rhizophagus parallelocollis часто встречается на кладбищах, и их имаго и личинки встречаются на захороненных телах в гробах, где он может питаться личинками мух-горбаток (Phoridae), ассоциированных с погребёнными телами[4][12].

Систематика

В настоящее время филогенетические взаимоотношения Monotomidae с другими кукуйоидными (Cucujoidea) остаются неясными. В 1955 году английский колеоптеролог Рой Кроусон (Crowson, 1955), основываясь на морфологических признаках имаго, предположил, что наиболее близкими к монотомидам группами могут быть семейства блестянки (Nitidulidae), Kateretidae и Smicripidae. Однако признаки личинок говорят о близком родстве с другими примитивными кукуйиформными, например со скрытноедами (Cryptophagidae). Молекулярные данные (Hunt et al., 2007) сближают монотомид с грибовиками (Erotylidae), Protocucujidae и Helotidae. По другим данным с использованием анализа ДНК Monotomidae рассматриваются в качестве сестринской группы нитидулоидной линии (Nitidulidae)[4][13][14].

Группа имеет сложную таксономическую историю. Долгое время семейство было известно под именем Rhizophagidae (ризофагиды), пока его не переименовали в современное Monotomidae. Некоторые авторы рассматривали разные роды и подсемейства монотомид в составе разных семейств: Rhizophagus в составе Nitidulidae[15], а Monotominae — в Cucujidae[16][17][18].

Классификация

К семейству относят 240 видов в составе 33 родов[19][20]. Выделяют следующие подсемейства и трибы[12][19][20]:

• Подсемейство Monotominae Laporte, 1840[18]
  • Триба Europini
    • Роды Afrobaenus — Aneurops — Bactridium — Barunius — Crowsonius — Eporus — Europs — Hesperobaenus — Hiekesia — Indoleptipsius — Kakamodes — Leptipsius — Macreurops — Malabica — Malinica — Mimema — Mimemodes — Monotomopsis — Monotopion — Noveurops — Pararhizophagus — Phyconomus — Pycnotomina — Renuka — Rhizophagoides — Rumnicus — Tarunius
  • Триба Lenacini Crowson, 1952
    • Род Lenax
  • Триба Monotomini Laporte, 1840
    • Род Monotoma
  • Триба Thionini Crowson, 1952
    • Роды Arunus, Shoguna, Thione
• Подсемейство Rhizophaginae Redtenbacher, 1845

  • Род Rhizophagus

• † Подсемейство Rhizophtominae Kirejtshuk & Azar in Kirejtshuk et al., 2009

  • † Род Rhizophtoma Kirejtshuk & Azar, 2009[21]

Список родов

В семейство включают следующие роды[12][19][20]:

Крупнейшие роды семейства: Rhizophagus (53 видов), Europs (49 видов), Monotoma (40 видов)[4][20].

Палеонтология

Исключительно в ископаемом состоянии известно несколько видов из юрских отложений Китая (Jurorhizophagus alienus), а также из янтарей мезозоя и кайнозоя: ливанского (Rhizophtoma elateroides), испанского (Cretakarenni hispanicus и Rhizophtoma longus), бирманского (Cretakarenni birmanicus, Lenax karenae, Cretolenax carinatus и C. diabolus) и балтийского (Europs insterburgensis)[24][19][25].

Распространение

Распространены всесветно[4]. В России — 30 видов (по данным: А. Г. Кирейчук [1995][3]). В Новом Свете более 117 видов из 12 родов[26].

Виды Европы

В Европе обнаружены представили трёх родов и более тридцати видов[27]:

Примечания

Литература

• Никитский Н. Б.. Сем. Rhizophagidae — Ризофагиды. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1992. — С. 216—225. — 704 с. — 1400 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
• Никитский Н. Б. Виды рода Rhizophagus Hbst. (Coleoptera., Rhizophagidae) восточной Палеарктики (рус.) // Бюллетень МОИП. — 1984. — Т. 89, вып. 3. — С. 63—69.
• Никитский Н. Б. Жесткокрылые подсемейств Monotominae и Thioninae (Col., Rhizophagidae) Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. — 1986. — Т. LXV, вып. 10. — С. 1622—1630.
• Bousquet Y. 79. Monotomidae Laporte 1840 // American Beetles. Volume 2. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. — Boca Raton (Florida): CRC Press, 2001. — С. 319—321.
• Bousquet Y. Review of the genus Hesperobaenus LeConte (Coleoptera: Monotomidae) of America, north of Mexico (англ.) // The Pan-Pacific Entomologist. — 2002. — Vol. 78. — P. 197—214.
• Bousquet Y. 10.8. Monotomidae Laporte, 1840 // Handbook of Zoology – Coleoptera, vol. II. — Berlin, New York: De Gruyter, 2010. — С. 319—324.
• Jelínek J., Audisio P. The Kateretidae, Nitidulidae and Monotomidae (Coleoptera: Cucujoidea) described by Gistel (1856, 1857): new synonymies and type designations (англ.) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. — 2009. — Vol. 49. — P. 225—238.
• Kirejtshuk A.G., Azar D., Tafforeau P., Boistel R., Fernandez V. New beetles of Polyphaga (Coleoptera, Polyphaga) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Denisia. — 2009. — Vol. 26. — P. 119—130.Обзор
• Sengupta T. Review of the genera of the family Rhizophagidae (Clavicornia: Coleoptera) of the world (англ.) // Memoirs of the Zoological Survey of India. — Calcutta, 1988. — Vol. 17, no. 1. — P. 1—58, plates I—XXIV.

Ссылки

• McElrath T. C., Bousquet Y., McHugh J. V. Monotomidae. Root-eating beetles (англ.). The Tree of Life (6 декабря 2012). Дата обращения: 20 июля 2019.
• Monotomidae (англ.). bugguide.net. Дата обращения: 28 мая 2019.
• Monotomidae (англ.). www.biolib.cz. Дата обращения: 28 мая 2019.
• Monotomidae (англ.). Synopsis of the described Coleoptera of the World.

Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии.